Fmars-05-00049 en Id

ULASAN
publish: 21 February 2018 doi: 10.3389 /

fmars.2018.00049
Menjelajahi Ekologi Lubang Hidrotermal Laut

Dalam di a
Kerangka Metacommunity
Lauren S. Mullineaux 1 * †, Anna Metaxas 2 †, Stace E. Beaulieu 1, Monika Bright 3,
Sabine Gollner 4, Benjamin M. Grupe 5, Santiago Herrera 6, Julie B. Kellner 1, Lisa A. Levin 7,
Satoshi Mitarai 8, Michael G. Neubert 1, Andreas M. Thurnherr 9, Verena Tunnicliffe 10,
Hiromi K. Watanabe 11 dan Yong-Jin Won 12
1 Departemen Biologi, Lembaga Oseanografi Woods Hole, Woods Hole, MA, Amerika Serikat, 2 Departemen Oseanografi, Universitas Dalhousie, Halifax, NS, Kanada, 3 Departemen
Limnologi dan Bio-Oseanografi, Universitas Wina, Wina, Austria, 4 Departemen Sistem Kelautan, NIOZ Royal Institute for Sea Research dan Universitas Utrecht, Den Burg,
Belanda, 5 Institut Ilmu Kelautan, Perikanan dan Laut Kanada, Sidney, BC, Kanada, 6 Departemen Ilmu Biologi, Universitas Lehigh, Bethlehem, PA, Amerika Serikat, 7 Divisi
Oseanografi Integratif, Pusat Keanekaragaman Hayati dan Konservasi Laut, Lembaga Oseanografi Scripps, La Jolla, CA, Amerika Serikat, 8 Unit Biofisika Laut, OIST,
Okinawa, Jepang, 9 Lamont-Doherty Earth Observatory, Palisades, NY, Amerika Serikat, 10 Departemen Biologi, Sekolah Ilmu Bumi dan Kelautan, Universitas Victoria,
Diedit oleh:
Victoria, BC, Kanada, 11 Departemen Keanekaragaman Hayati Laut, Japan Agency for Marine-Earth Science and Technology, Yokosuka, Jepang, 12 Divisi EcoScience, Ewha
Anthony Grehan,
Womans University, Seoul, Korea Selatan
Universitas Nasional Irlandia Galway,
Irlandia
Diperiksa oleh:
Alan David Fox,

Universitas Edinburgh,
Britania Raya Spesies yang menghuni lubang hidrotermal laut dalam sangat dipengaruhi oleh pengaturan geologis, karena
Mustafa Yucel,
menyediakan cairan kaya bahan kimia yang mendukung jaring makanan, menciptakan tambalan habitat dasar laut,
Universitas Teknik Timur Tengah,
Turki dan menimbulkan gangguan bencana yang dapat memberantas seluruh komunitas. Petak-petak habitat ventilasi
* Korespondensi: menjadi tuan rumah jaringan komunitas (komunitas metak) yang terhubung dengan penyebaran larva planktonik.
Lauren S. Mullineaux Dinamika metakomunitas dipengaruhi tidak hanya oleh angka kelahiran, angka kematian dan interaksi populasi di
lmullineaux@whoi.edu
lokasi lokal, tetapi juga oleh pengaruh regional terhadap penyebaran dari lokasi yang berbeda. Hubungan dengan
† Para penulis ini telah berkontribusi
sama untuk pekerjaan ini.

komunitas lain memberikan mekanisme dinamika di situs lokal untuk mempengaruhi fitur biota regional. Dalam
makalah ini, kami mengeksplorasi tantangan dan manfaat potensial dari penerapan teori metacommunity untuk
Bagian khusus: melampiaskan komunitas, dengan fokus khusus pada efek gangguan. Kami mensintesis observasi lapangan untuk
Artikel ini telah dikirim ke
menginformasikan model dan mengidentifikasi kesenjangan data yang perlu diatasi untuk menjawab pertanyaan
Lingkungan dan Ekologi Laut Dalam,
bagian dari jurnal Frontiers in kunci termasuk: (1) apa pengaruh dari besarnya dan tingkat gangguan pada atribut ekologi, seperti waktu kepunahan
Marine Science
atau ketahanan di komunitas; (2) interaksi apa antara proses lokal dan regional yang mengendalikan
Diterima: 20 September 2017
keanekaragaman spesies, dan (3) komunitas mana yang merupakan “titik panas” dari signifikansi ekologis utama.
Diterima: 02 Februari 2018
Dipublikasikan: 21 Februari 2018

Kami menyimpulkan dengan menilai kemampuan kami untuk mengevaluasi ketahanan komunitas metac vent
Kutipan:
terhadap gangguan manusia (misalnya, penambangan laut dalam). Meskipun ketahanan beberapa sistem ventilasi
Mullineaux LS, Metaxas A, Beaulieu yang sangat terganggu di Pasifik timur telah diukur,
SE, Bright M, Gollner S, Grupe BM, Herrera S,
Kellner JB, Levin LA, Mitarai S, Neubert MG,
Thurnherr AM, Tunnicliffe V,

Watanabe HK dan Won YJ (2018) Menjelajahi
Ekologi Laut Dalam
Ventilasi Hidrotermal dalam
Kerangka Metacommunity.
Depan. Mar. Sci. 5:49. Kata kunci: metakomunitas, metapopulasi, lubang hidrotermal, konektivitas, ketahanan, gangguan, keanekaragaman jenis, penyebaran
doi: 10.3389 / fmars. 2018.00049
Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 1 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

Mullineaux dkk. Komunitas Metak Ventilasi Hidrotermal
KERANGKA KERJA METACOMUNITY SEBAGAI kepadatan populasi) dan bagaimana laju tersebut menimbulkan pola perubahan pada
PENDEKATAN MULTISKAL UNTUK DINAMIKA VENT properti tingkat populasi seperti laju pertumbuhan populasi, ukuran populasi
ekuilibrium dan probabilitas kepunahan.
SEBUAH metapopulasi adalah populasi populasi. Seperti yang awalnya
Ketika komunitas hewan yang unik dan subur di lubang hidrotermal laut dalam dipahami oleh Levins (1969) , ini adalah kumpulan populasi yang menempati
pertama kali ditemukan pada tahun 1977, para ilmuwan memfokuskan sebagian lokasi spasial yang berbeda, atau "petak". Populasi ini berinteraksi satu sama
besar penyelidikan mereka pada ciri-ciri spesies, seperti morfologi dan adaptasi lain sebagai individu yang tersebar di antara mereka. Populasi "berkembang
yang tidak biasa, dan pada ukuran tubuh yang besar dan kepadatan populasi biak" dengan menjajah tambalan yang tidak dihuni. Setiap populasi juga rentan
meskipun kurangnya masukan dari produksi primer permukaan. Perhatian terhadap kepunahan, biasanya sebagai akibat dari gangguan pada patch.
kemudian diperluas pada skala habitat ventilasi, termasuk pola distribusi dan Keseimbangan antara kolonisasi patch yang tidak dihuni dan kepunahan lokal
interaksi antara spesies dan lingkungan fluida mereka. Dengan semakin menentukan dinamika metapopulasi dan kuantitasnya seperti proporsi patch
banyaknya ventilasi yang ditemukan, fokus penelitian diperluas ke skala yang ditempati pada kesetimbangan.
regional dan bahkan global, mengeksplorasi proses yang memungkinkan

konektivitas ekologi dan genetik (pertukaran individu dan gen) di antara
beberapa ventilasi yang terpisah jauh, sambil menciptakan batas-batas Levins (1969, 1970) menerjemahkan ide-ide ini ke dalam model matematika
biogeografi antara lain. Pada waktu yang kira-kira bersamaan dengan perluasan sederhana yang disebut a tambalan-hunian model karena melacak status hunian
skala investigasi ventilasi ini terjadi, Hanski dan Simberlo ff, 1997; Sale et al., patch habitat. Menurut model ini, beberapa tetapi tidak semua tambalan ditempati
2006 ). Konsep metapopulasi, dan multi-spesiesnya, analog metacommunity, pada satu waktu (beberapa dapat dijajah sementara yang lain mungkin punah).
telah membuka cara baru untuk membingkai pertanyaan ekologis yang Tambalan yang ditempati menghasilkan penjajah yang dapat menetap secara acak di
melibatkan proses lokal dan regional (misalnya, Leibold et al., 2004; Logue dkk., sembarang tambalan, beberapa di antaranya kosong (lihat Kotak 1).
2011 ). Ini dengan cepat menjadi alat kunci untuk mengembangkan solusi sosial
berbasis sains untuk mengelola perikanan ( Guichard dkk., 2004 ), melindungi Jumlah patch yang ditempati berubah seiring waktu dengan laju yang
ekosistem yang rentan, dan memprediksi bagaimana efek gangguan manusia merupakan perbedaan antara kolonisasi dan tingkat kepunahan lokal
dari sumber titik (misalnya, pertambangan, polusi) menyebar secara regional. (Persamaan 1). Model hunian patch membuat dua asumsi penting, tetapi
Untuk sistem ventilasi hidrotermal, bagaimanapun, teori metapopulasi dan implisit, ( Caswell dan Cohen, 1993 ). Yang pertama adalah bahwa dinamika
metacommunity sebagian besar tetap tidak digunakan (tapi lihat Jollivet et al., dalam patch, yang diabaikan, terjadi jauh lebih cepat daripada proses lain
1999; Neubert et al., 2006 ). dalam metapopulasi. Kedua, penataan spasial patch tidak penting. Tambalan
dapat dikolonisasi oleh individu yang berasal dari tambalan lain; Skala spasial
yang muncul hanyalah skala patch lokal dan skala metapopulasi.
Dalam ulasan ini, kami mengeksplorasi tantangan dan manfaat potensial Formulasi matematis lain dari dinamika metapopulasi — termasuk kisi peta
dari penerapan teori metacommunity untuk melampiaskan komunitas, dan yang digabungkan ( Kaneko, 1993 ), yang melacak kepadatan populasi dalam
menarik perbandingan dengan rembesan dingin, keduanya merupakan patch, dan automata seluler ( Caswell dan Etter, 1993; Molofsky, 1994; Keymer et
sistem dengan distribusi yang terfragmentasi secara spasial. Tujuannya al., 1998 ), yang menjelaskan pengaturan spasial habitat — kendurkan beberapa
adalah untuk memberi tahu ahli ekologi yang bekerja pada ekosistem asumsi ini. Dengan demikian, model ini menghasilkan serangkaian perilaku
tambalan laut dalam tentang nilai pendekatan metacommunity, dan dinamis yang lebih kaya daripada model hunian tambalan, dan memungkinkan
menginformasikan pemodel metacommunity tentang atribut unik ekosistem pemodel untuk menjawab serangkaian pertanyaan ekologis menarik yang jauh
ventilasi. Kami menyajikan dan mensintesis observasi lapangan pada aspek lebih besar. Namun, ada trade off: kisi peta yang digabungkan dan automata
komunitas ventilasi yang relevan dengan proses metacommunity, seluler biasanya kurang dapat diatur secara matematis dan komputasi daripada
mengidentifikasi kesenjangan data yang perlu diisi untuk menjawab model hunian tambalan.
pertanyaan kunci. Akhirnya, kami mengevaluasi apakah dan bagaimana

konsep metacommunity dapat digunakan untuk memprediksi ketahanan
dalam sistem ini, yang didefinisikan di sini sebagai kemampuan untuk Terlepas dari kesederhanaannya yang jelas, konsep metapopulasi
mempertahankan atau memulihkan fungsi dan struktur secara keseluruhan merupakan kemajuan penting dalam ekologi teoritis ( Hanski dan Gilpin, 1991 ).
dalam menghadapi gangguan alam dan manusia. Dengan mengalihkan fokus dari interaksi antar individu dalam suatu populasi
menuju interaksi antar populasi, dan melalui perumusan deskripsi matematis
sederhana dari dinamika metapopulasi, Levins dan lainnya, yang telah
memperluas idenya sejak itu, telah memberikan cara yang ampuh untuk
mengatasi suite. pertanyaan ekologi yang terus dikejar oleh ahli ekologi
teoritis dan empiris. Yang menarik adalah cara distribusi spasial habitat yang
Teori Metacommunity layak, produksi mata air, perilaku penyebaran individu (yang bersama-sama
SEBUAH populasi adalah kumpulan individu dari satu spesies yang berinteraksi memengaruhi tingkat kolonisasi), dan gangguan (yang memengaruhi tingkat
satu sama lain, bereproduksi, dan sekarat. Teori klasik untuk dinamika populasi kepunahan lokal)
berakar pada demografi— studi tentang bagaimana tingkat perkembangan,
kelangsungan hidup, dan reproduksi bergantung pada kondisi lingkungan
(termasuk

KOTAK 1 | Rumusan matematis dari model hunian patch yang diusulkan oleh Levins.
Levins (1969, 1970) membayangkan sejumlah besar patch habitat, N, yang mana X (t) sibuk pada waktu t. Pengingat, N - X (t), kosong dan tersedia untuk kolonisasi oleh individu yang menyebar dari tambalan yang ditempati.
Bayangkan bahwa setiap tambalan yang ditempati menghasilkan calon penjajah pada tingkat itu c. Propagul ini menetap, secara acak, di sembarang tempat; sebagian kecil ( N - X) / N mendarat di petak kosong yang mereka jajaki.
Tingkat kolonisasi total kemudian cX (N - X) / N. Tambalan yang ditempati diasumsikan mengalami peristiwa kepunahan dengan kecepatan tinggi e. Jumlah patch yang ditempati berubah dari waktu ke waktu dengan laju yang
merupakan perbedaan antara tingkat kolonisasi dan kepunahan lokal; yaitu,
dX ( N - X)
= cX - ex (1)
dt N
Laju perubahan proporsi semua patch yang ditempati, x = X / N, diukur dalam satuan waktu yang dipilih sehingga waktu persistensi rata-rata penduduk lokal adalah 1 (yaitu, τ = et), bahkan lebih sederhana:
dx
= rx ( 1 - x) - x, (2)
dτ
dimana r = c / e.
Setelah periode waktu yang cukup, proporsi tambalan yang ditempati dalam metapopulasi mencapai kesetimbangan di tingkat x ∗ = ( r - 1) / r selama r> 1 dan
x ( 0)> 0. Jika r < 1, kepunahan global dijamin dalam jangka panjang.
Perhatikan bahwa dalam model (1), sementara deskripsi gabungan dari seluruh metapopulasi (seperti proporsi patch yang ditempati, x) mencapai ekuilibrium, tidak ada tambalan individu pada ekuilibrium. Tambalan individu terus
berubah keadaan antara kosong dan ditempati.
berinteraksi untuk menentukan apakah spesies bertahan, dan untuk berapa lama. metacommunity, dinamikanya dipengaruhi tidak hanya oleh tingkat kelahiran, tingkat
kematian dan interaksi populasi yang berkembang biak di lokasi lokal, tetapi juga
SEBUAH metacommunity ( Gilpin dan Hanski, 1991; Wilson, 1992 ) oleh penyebaran. Hubungan dengan komunitas lain menyediakan mekanisme
memiliki struktur spasial yang mirip dengan metapopulasi tetapi mencakup dinamika di situs lokal untuk memengaruhi fitur biota regional. Model
banyak spesies yang dapat berinteraksi satu sama lain melalui interaksi trofik, metacommunity cenderung mendekati pertanyaan ekologis dari perspektif yang
fasilitasi, kompetisi, atau proses lainnya. Interaksi ini dapat memengaruhi berbeda ( Leibold et al., 2004 ), yang masing-masing menekankan pengaruh dominan
kolonisasi dengan memodifikasi laju produksi penyebaran, dan dengan yang berbeda, termasuk kualitas patch ("pemilahan spesies"), penyebaran
menentukan individu mana yang dapat menyebar ke komunitas lokal tertentu. ("dinamika patch"), atau pengaruh imigrasi terhadap eksklusi kompetitif lokal ("efek
Misalnya, predator spesialis mungkin hanya dapat menjajah tambalan yang massal"). Pada ventilasi hidrotermal laut dalam, pengaruh dominan kemungkinan
sudah ditempati mangsanya, atau individu mungkin tidak dapat menjajah besar akan bervariasi, tergantung pada pengaturan geologis dan oseanografi.
tambalan yang sudah ditempati oleh populasi pesaing unggul. Interaksi juga
dapat memengaruhi kepunahan lokal jika penjajah menggantikan spesies
penghuni.
Mengintegrasikan Teori Metacommunity dan Observasi
Aspek penting dari model dinamis metacommunity adalah spesifikasi dari Lapangan
interaksi antarspesies. Jumlah interaksi antarspesies berpasangan potensial Menafsirkan observasi lapangan dari perspektif metacommunity bisa menjadi
antara s spesies bisa sebesar s (s - 1) / 2. Jumlah kemungkinan kondisi patch tantangan, karena kebanyakan studi lapangan fokus pada proses lokal (misalnya,
tumbuh lebih cepat dengan jumlah spesies. Untuk menyederhanakan, para ahli tanggapan spesies terhadap lingkungan lokal atau interaksi spesies) atau regional
teori sering membatasi jumlah spesies dalam model metacommunity dan (misalnya, penyebaran, kolonisasi), tetapi tidak keduanya. Namun, untuk memahami
membatasi jumlah interaksi antar spesies dengan membuat asumsi biologis yang sepenuhnya proses yang mendorong struktur komunitas, keanekaragaman spesies,
kuat. Misalnya, untuk menangkap dinamika suksesi (perubahan struktur spesies dan ketahanan, diperlukan pengamatan pada kedua skala tersebut. Studi dari
dari waktu ke waktu), Neubert dkk. (2006) menetapkan hierarki yang ketat di mana beberapa habitat darat menonjol sebagai contoh pendekatan gabungan ini. Dalam
spesies dengan peringkat lebih tinggi hanya dapat menjajah tambalan yang sistem tanaman kantong semar yang dihuni oleh komunitas protista dan predator
sebelumnya dijajah oleh spesies yang lebih rendah dalam hierarki. Alternatif untuk jentik-jentik nyamuknya, studi lapangan manipulatif menunjukkan bahwa frekuensi
model fasilitasi suksesi adalah model toleransi (di mana setiap spesies dapat penyebaran meningkatkan jumlah spesies pada masing-masing tanaman, tetapi
menjajah habitat yang tersedia terlebih dahulu) atau model penghambatan (di hanya dengan tidak adanya predator ( Kneitel dan Miller, 2003 ). Demikian pula,
mana penjajah awal memodifikasi lingkungan untuk mencegah penjajah dalam sistem tambak, penyebaran antar lokasi meningkatkan keanekaragaman
kemudian; Connell dan Slatyer, 1977 ). komunitas zooplankton penduduk, meskipun ada pengaruh kuat spesifik lokasi dari
tutupan makrofit dan pemangsaan ikan ( Cottenie dkk., 2003 ). Sebaliknya, dalam
sistem kolam di mana kolam individu berbeda secara permanen (beberapa
mengering), tingkat gangguan, bukan jarak penyebaran, adalah pengaruh utama
Fitur utama dari teori metapopulasi dan metakomunitas adalah kemampuan pada struktur komunitas ( Urban, 2004 ). Dalam sistem
untuk menggabungkan banyak skala, sementara menyadari bahwa proses
yang berbeda mungkin berlaku pada skala yang berbeda. Saat komunitas lokal
tertanam dalam file

seperti sungai yang penyebarannya sangat terarah, pengaturan spasial situs sistem, ventilasi ditempatkan lebih jauh, tetapi lebih jarang terkena letusan besar.
mungkin menjadi penting. Sebagai contoh, penyelidikan invertebrata bentik di Di sini, usia dan stabilitas tercermin dalam deposit mineral besar yang telah
sungai dendritik (bercabang) menunjukkan bahwa masyarakat dipengaruhi terakumulasi selama ribuan tahun ( Jamieson dkk., 2013 ). Untuk banyak lokasi
terutama oleh kondisi lingkungan lokal di hulu yang terisolasi, tetapi dengan ventilasi, waktu pengamatan kami (hanya beberapa dekade) terlalu pendek untuk
penyebaran di bagian arus utama ( Brown dan Swan, 2010 ). Studi lapangan menilai frekuensi gangguan.
tentang metacommunity laut jarang terjadi, tetapi satu studi tentang spesies ikan
terumbu karang menunjukkan bahwa komposisi spesies di lokasi terumbu individu Spesies ventilasi didistribusikan di provinsi-provinsi biogeografik yang terpisah,
sebagian besar dipengaruhi oleh struktur habitat lokal untuk banyak kelompok yang masing-masing memiliki karakteristik fauna (mis., Moalic dkk., 2012 ), dan meluas
fungsional (misalnya, planktivora, corallivora dan piscivora), sementara ke seluruh atau sebagian cekungan samudra. Pola keanekaragaman spesies dan
penyebarannya tampaknya penting bagi orang lain (detritivora dan pemakan keberadaannya berbeda-beda di antara wilayah-wilayah ini. Keanekaragaman di
rumput) ( MacNeil dkk., 2009 ). Baik dalam sistem kelautan dan terestrial, menjadi lubang individu cenderung tinggi di Pasifik tropis timur, berkurang di Pasifik timur laut,
jelas bahwa memahami ketahanan terhadap gangguan memerlukan investigasi dan rendah di Atlantik ( Juniper dan Tunnicli ff e, 1997; Tsurumi, 2003; Bachraty et al.,
penyebaran selain pengaruh lokal, seperti yang ditunjukkan oleh studi lapangan di 2009 ). Dalam suatu wilayah, tambalan ventilasi individu jarang menampung kumpulan
muara ( Thrush dkk., 2008 ), hutan ( Bloch dkk., 2007 ), dan aliran ( Campbell dkk., spesies lengkap ( Van Dover dkk., 2002 ). Di beberapa wilayah, ventilasi tetangga
2015 ). mungkin berbeda secara mencolok dalam komposisi spesies, seperti yang telah
diamati di Atlantik tengah ( Desbruyères et al., 2001 ) Pasifik Barat ( Podowski dkk.,
2010; Metaxas, 2011 ), dan Teluk California ( Go ff redi dkk., 2017 ). Sebaliknya, di
Pasifik timur, ventilasi individu cenderung menjadi tempat bagi subset kumpulan
Melampiaskan Komunitas sebagai Komunitas Metak spesies provinsi, tanpa batas geografis ( Juniper dkk., 1990; Van Dover dan Hessler,
Untuk memahami mengapa ventilasi hidrotermal laut dalam sangat sesuai untuk 1990 ).
penerapan teori metacommunity, kami memberikan beberapa latar belakang tentang
pengaturan lingkungan dan komunitas biologisnya. Ventilasi hidrotermal terbentuk di
area dasar laut yang aktif secara geologis dan tektonik di mana dipanaskan, cairan Perbedaan dalam pola keanekaragaman spesies dan kejadian antara wilayah
kimia keluar melalui retakan di kerak samudra (dijelaskan lebih lanjut di bagian Pola laut dan antara ventilasi dalam wilayah telah dikaitkan dengan berbagai proses,
Global Distribusi Ventilasi, Frekuensi Gangguan, dan Umur Panjang). Jika cairan ini termasuk variasi habitat (misalnya, perbedaan dalam komposisi cairan ventilasi
bercampur dengan air laut beroksigen, mereka mendukung komunitas subur yang antara tambalan ventilasi yang berdekatan; Desbruyères et al., 2001 ), tetapi
didorong oleh kemoautotrofi mikroba. Ukuran besar, kepadatan tinggi, dan kebaruan frekuensi gangguan dan hambatan penyebaran juga mungkin berperan ( O'Mullan et
taksonomi organisme yang ditemukan di ventilasi hidrotermal menantang al., 2001; Mullineaux, 2014 ). Juniper dan Tunnicli ff e (1997) menyarankan bahwa
pandangan umum tentang laut dalam sebagai gurun berpenduduk jarang yang tingkat gangguan dan heterogenitas habitat berkontribusi pada pola-pola ini pada
sebagian besar dihuni oleh individu kecil. skala waktu ekologis, sedangkan usia regional (tektonik) beroperasi pada
perbedaan pada skala evolusi. Tingkat gangguan yang tinggi dapat mengakibatkan
keragaman yang rendah di setiap ventilasi, tetapi juga dapat mengakibatkan mosaik
Komunitas ventilasi terjadi di semua cekungan laut, dengan lebih dari 500 lapangan komunitas pada tahapan yang berbeda dalam suksesi, sehingga meningkatkan
ventilasi laut dalam telah diamati di sepanjang pusat penyebaran di tengah laut dan di zona keanekaragaman regional. Alternatifnya, jarak ventilasi, serta keberadaan sesar dan
subduksi ( Gambar 2; Beaulieu et al., 2015 ). Ventilasi terjadi di patch terpisah (bidang gunung bawah laut, dapat membatasi penyebaran dan potensi pemulihan dari
ventilasi) yang dapat dipisahkan beberapa hingga ratusan km dan dapat terdiri dari gangguan dan bahkan dapat berkontribusi pada kepunahan populasi di
beberapa lubang ventilasi. Daerah dasar laut yang menghalangi kekurangan cairan masing-masing bidang ventilasi ( Biji lobak et al., 2003; Breusing dkk., 2016 ).
hidrotermal, dan mikroba terkait, yang menjadi bahan bakar untuk melampiaskan jaring
makanan. Akibatnya, sebagian besar spesies menghuni ventilasi laut dalam, termasuk lebih
dari 500 spesies invertebrata ( Desbruyères dkk., 2006 ), tidak dapat bertahan di habitat laut
yang khas, dan merupakan endemik ventilasi. Distribusi tambal sulam dan spesies endemisitas ventilasi
menggarisbawahi pentingnya penyebaran dalam menjaga konektivitas
populasi di antara ventilasi. Karena kebanyakan spesies dewasa sesil atau
Banyak komunitas ventilasi laut dalam bersifat sementara karena mereka motilitas rendah, penyebaran terjadi terutama melalui larva planktonik yang,
bertengger di atas gunung berapi aktif dan fitur lantai laut dinamis lainnya. Jarak meskipun menunjukkan beberapa perilaku, terutama diangkut oleh arus ( Adams
antara tambalan ventilasi dan tingkat gangguan di ventilasi bergantung pada dkk.,
proses magmatik, tektonik dan hidrologi yang menghasilkan pelepasan cairan 2011, 2012 ). Retensi larva dalam bidang ventilasi (skala ∼ 100m) bisa tinggi dan
hidrotermal ( Fornari dan Embley, 1995 ; detail di bagian Pola Global Distribusi berkontribusi pada pasokan larva lokal ( Metaxas, 2004 ). Namun, setelah letusan
Ventilasi, Frekuensi Gangguan, dan Umur Panjang). Di daerah dengan pasokan dahsyat yang memusnahkan populasi lokal, larva beberapa spesies dari ventilasi
magma yang relatif tinggi, seperti Pasifik timur, ventilasi diberi jarak yang relatif jauh dapat dengan cepat berkolonisasi kembali ( Mullineaux dkk., 2010 ).
dekat tetapi komunitas tersebut dapat dimusnahkan oleh letusan dasar laut dalam
skala waktu puluhan tahun. Gangguan letusan alam ini mungkin merupakan fitur Interaksi spesies dapat menentukan urutan pola suksesi di ventilasi
pengatur fundamental dari ekosistem ventilasi di daerah vulkanik aktif. Namun, di hidrotermal. Penghambatan kompetitif, fasilitasi, dan penyediaan atau
daerah dengan tingkat penyebaran yang lebih lambat, seperti Punggung Bukit modifikasi habitat mempengaruhi kelimpahan spesies yang berbeda selama
Atlantik tengah dan banyak penyebaran backarc kolonisasi awal, tetapi juga sepanjang perkembangan komunitas setelah
gangguan ( Sarrazin et al., 1997; Mullineaux dkk., 2003;

Podowski dkk., 2010 ). Misalnya, pada East Pacific Rise (EPR), kehadiran cacing laboratorium alam untuk studi komparatif proses metacommunity, dan
tabung kecil Tevnia dapat memfasilitasi kolonisasi oleh cacing tabung raksasa Riftia pengaruhnya terhadap keanekaragaman, ketekunan, dan ketahanan komunitas
( Mullineaux dkk., 2000 ) yang kemudian tampaknya dikecualikan oleh kerang. unik ini. Pengamatan lapangan dari berbagai sistem ventilasi (dan habitat
Predasi dapat memodulasi kelimpahan lokal komunitas ventilasi di setiap titik waktu, kemosintetik terkait) yang dapat menginformasikan upaya ini disajikan di bagian
dari kolonisasi hingga kematangan komunitas, seperti yang dijelaskan untuk Pengamatan Lapangan dan Sintesis, dan serangkaian pertanyaan kunci yang
predator ikan pada spesies gastropoda yang dominan ( Micheli et al., 2002; Sancho layak untuk dibahas diusulkan di bagian Sintesis Pengamatan Lapangan dan
dkk., 2005 ). Pertanyaan Kunci. Di bagian Mengevaluasi Ketahanan Terhadap Gangguan
Manusia, kami menerapkan observasi dan teori pada topik kerentanan dan
Konsep metacommunity tampaknya sangat cocok sebagai kerangka kerja ketahanan terhadap gangguan komunitas ventilasi, dan sejauh mana kerentanan
untuk mengeksplorasi proses yang bertanggung jawab atas pola yang dan ketahanan dapat diprediksi dan dievaluasi untuk keputusan manajemen pada
diamati dalam komposisi, dinamika, dan ketekunan komunitas. Distribusi penambangan dasar laut dan kawasan lindung.
tambal sulam dan sifat sementara dari habitat yang sesuai, bersama dengan
terjadinya gangguan kronis atau episodik pada berbagai frekuensi dan
besaran, mendasari pentingnya konektivitas ekologi (melalui penyebaran
larva) dan suksesi dalam mengatur dinamika komunitas di ventilasi
hidrotermal. Interaksi antara kemampuan penyebaran dan distribusi habitat OBSERVASI DAN SINTESIS LAPANGAN
akan menentukan potensi rekolonisasi, dengan urutan suksesi tertentu
bergantung pada interaksi fasilitatif atau kompetitif selanjutnya. Mengingat Pola Global Distribusi Ventilasi, Frekuensi Gangguan,
topologi habitat, distribusi spesies dan endemisitas, dan toleransi spesies dan Umur Panjang
terhadap rangkaian kondisi lingkungan tertentu, Leibold et al., 2004 ) dapat Distribusi global ventilasi hidrotermal sejalan dengan sumber panas jauh di litosfer
diterapkan pada komunitas di ventilasi hidrotermal. Ekosistem di habitat bumi — secara umum, magma naik pada batas lempeng ( Gambar 2; Beaulieu et
kemosintetik laut dalam lainnya, seperti rembesan dingin, serta paus dan al., 2013, 2015 ). Cairan apung dari sirkulasi hidrotermal lantai bawah laut
kayu jatuh, berbagi beberapa atribut metacommunity dengan ekosistem dinyatakan sebagai ventilasi terfokus atau difokuskan, sering ditemukan di dekat
ventilasi hidrotermal. Meskipun fokus di sini adalah pada ventilasi, rembesan (pada urutan 10–100m) dan membentuk bidang ventilasi. Skala spasial lapangan
menawarkan perbandingan yang menarik, karena mereka berbeda dalam ventilasi paling cocok dengan skala spasial "patch" untuk dinamika metacommunity.
frekuensi dan besarnya gangguan, dan spesies mereka tumpang tindih Penggambaran bidang ventilasi dapat menjadi tantangan dan seringkali didasarkan
dengan laut dalam nonkemosintetik di sekitarnya ( Levin dkk., 2016a ). pada jarak pemisahan, misalnya,
> 1 km ( Beaulieu et al., 2013 ). Pada 2015, inventaris global bidang ventilasi adalah 572
di kedalaman> 200m, dengan 344 di pegunungan tengah laut, 117 di pusat penyebaran
busur belakang, 106 di busur vulkanik, dan 5 di titik api intraplate ( Beaulieu, 2015 ).
Pada punggung bukit penyebaran, kisaran jarak yang diharapkan antara bidang
Tujuan untuk Metacommunity ventilasi adalah dari 25 hingga 90 km, berbanding terbalik dengan besarnya
Penyelidikan kecepatan penyebaran (150–10 mm / tahun; Beaulieu et al., 2015 ); namun jarak ini
Studi lapangan tentang dinamika metakomunitas merupakan tantangan di hampir semua habitat mungkin terlalu banyak. Misalnya, meskipun pengamatan sebelumnya menunjukkan
dan khususnya sulit di daerah terpencil dan sulit untuk mengakses ekosistem laut dalam. Oleh spasi dari
karena itu, pendekatan yang paling menjanjikan dalam menerapkan teori metacommunity untuk ∼ 20–25 km antara bidang ventilasi dari 9 hingga 13 ◦ N di East Pacific Rise (EPR)
pertanyaan-pertanyaan dalam ekologi ventilasi adalah dengan menggabungkan model yang menyebar dengan cepat; Beaulieu, 2015 ), jarak 3 km mungkin lebih akurat ( Baker
metacommunity dengan observasi lapangan yang ditargetkan dengan cermat. Model dapat dkk., 2016 ). Selain itu, ventilasi telah diamati o-axis di ridge flanks tetapi belum
digunakan untuk mensintesis pengamatan pada skala lokal dan regional, untuk mengeksplorasi dipelajari dengan baik ( Haymon dkk., 2005 ). Pada busur vulkanik, jarak rata-rata
hipotesis tentang proses apa yang mendasari pola yang diamati, dan untuk mengarahkan upaya antara pusat vulkanik bisa sekecil 20–30 km, tetapi tidak semuanya aktif secara
lapangan di masa depan. Mereka juga dapat digunakan untuk mengeksplorasi ketahanan vulkanik atau hidrotermal ( de Ronde dkk., 2007; Baker et al., 2008 ). Ventilasi
masyarakat dan potensi pemulihan dari gangguan alam dan antropogenik. hidrotermal ditemukan di berbagai kedalaman dari <200 hingga ∼ 5.000 m; beberapa
bidang ventilasi yang tampak berdekatan secara horizontal mungkin sangat berbeda
dalam (misalnya, lubang ventilasi Von Damm dan Piccard di Laut Karibia hanya ∼ 20
Dalam makalah ini, kami fokus pada tiga komponen dinamika km terpisah dalam garis lintang / bujur tetapi berbeda dengan
metacommunity yang relevan dengan sistem ventilasi: gangguan, kontrol
regional, dan kontrol lokal ( Gambar 1).
Komunitas ventilasi sangat menarik dalam konteks komponen ini karena ∼ 2.600 m). Lebih lanjut, variasi spasial dari kualitas patch, seperti yang dipengaruhi oleh
dinamika geologi global yang mengontrol distribusi ventilasi dan tingkat komposisi cairan ventilasi, berbeda antar pegunungan. Meskipun beberapa pegunungan
gangguan, interaksi antara dinamika fisik laut dan topografi dasar laut yang mungkin memiliki komposisi cairan ventilasi yang serupa pada jarak yang sangat jauh
memediasi konektivitas ekologi, dan rangkaian spesies yang tidak biasa yang (misalnya, skala 1.000 km pada EPR yang dihosting basal), yang lain memiliki kimiawi yang
berpartisipasi dalam kemosintesis- jaring makanan berbasis. Perbedaan di beragam [misalnya, skala 100 km karena kombinasi dari host basal dan ultrabasa. sistem di
seberang dan di antara cekungan laut dalam tingkat gangguan, penyebaran Punggung Bukit Atlantik Tengah (MAR); Schrenk dkk., 2013; German et al., 2016 ]. Pengaturan
yang dimediasi saat ini, dan komposisi spesies memberikan busur / busur belakang mungkin memiliki bidang ventilasi

GAMBAR 1 | Proses yang mempengaruhi dinamika metacommunity melalui kontrol lokal (pengaruh interaksi habitat dan biologis), kontrol regional (pertukaran larva, konektivitas, dan aliran gen), dan gangguan. Contoh dalam tanda
kurung adalah ciri, pengaruh, atau karakteristik tertentu.
GAMBAR 2 | Lokasi bidang ventilasi hidrotermal aktif (lingkaran), dikonfirmasi (garis tebal) atau disimpulkan (garis tipis), pada kedalaman air> 200m. Tingkat penyebaran dikategorikan menjadi: sangat lambat (<20 mm / tahun), lambat
(20–50 mm / tahun), sedang (50–80 mm / tahun), cepat (80–140 mm / tahun), super cepat (> 140 mm / tahun) thn). Label wilayah: EPR, East Pacific Rise; JFR, Punggung Bukit Juan de Fuca; MAR, Punggung Bukit Atlantik Tengah.
Data peta: Database InterRidge Vents Versi 3.3 ( Beaulieu, 2015 ), Batas pelat PB2002 ( Burung, 2003 ), Batimetri ETOPO1 ( Amante dan Eakins, 2009 ). Peta diproduksi dengan QGIS 2.18 ( QGIS DevelopmentTeam, 2017 ).
kimia fluida yang sangat berbeda pada skala 10 km ( Jerman dan Seyfried, dinamika metapopulasi, gangguan besar yang memusnahkan komunitas untuk
2013 ). seluruh patch dapat terjadi secara tiba-tiba (selama berhari-hari) —misalnya,
Gangguan alami pada ventilasi terjadi terutama pada skala lokal melalui letusan melalui emplasemen lava setelah letusan gunung berapi atau melalui pemborosan
gunung berapi atau tanah longsor, tetapi dapat juga diakibatkan oleh kejadian tektonik massal dari tanah longsor— atau mungkin memerlukan waktu (tahun ), seperti
seperti gempa bumi, yang mempengaruhi skala regional ( Van Dover, 2014 ). Untuk penghentian ventilasi. Gangguan juga dapat menciptakan habitat baru. Frekuensi
model hunian tambalan

gangguan dapat berkisar dari hampir terus menerus di ventilasi pada gunung berapi busur dasar trofik untuk ekosistem ventilasi. Dengan demikian, lokasi dan aliran
bawah laut dengan letusan beberapa tahun (misalnya, NW Rota-1; Rubin dkk., 2012; fluida hidrotermal membatasi distribusi organisme, tergantung pada toleransi
Schnur dkk., 2017 ) hingga sangat jarang di ventilasi yang dihosting dalam pengaturan fisiologis spesies dan kebutuhan nutrisinya. Pengukuran pada ventilasi
penyebaran sangat lambat. Pada perbukitan yang menyebar, frekuensi letusan gunung dengan probe yang ditempatkan secara tepat telah menunjukkan kesesuaian
berapi berhubungan dengan pasokan magma yang berkurang waktu dan laju penyebaran ( Perfit yang erat antara distribusi spesies individu dan suhu, pH, oksigen, hidrogen
dan Chadwick, 1998 ). Misalnya, pada EPR yang menyebar cepat, komunitas ventilasi telah sulfat, dan berbagai senyawa logam ( Sarrazin dkk., 1999; Luther dkk., 2001;
diamati diberantas oleh letusan dasar laut dalam skala waktu beberapa dekade ( Rubin dkk., Matabos et al., 2008a ).
2012 ), tetapi pada MAR yang menyebar lambat, letusan mungkin tidak terjadi selama
10.000 tahun ( Perfit dan Chadwick, 1998 ). Beberapa gunung berapi busur "tumbuh dan
runtuh pada skala waktu manusia" karena sering terjadi letusan serta tanah longsor ( Schnur Perbedaan dalam komposisi kimiawi cairan di antara bidang-bidang ventilasi
dkk., 2017 ). Gangguan alam non-vulkanik lainnya, seperti aktivitas gempa bumi atau berpotensi memengaruhi kemunculan spesies, seperti halnya karakteristik lain,
berhentinya lubang di dalam patch, dapat menyebabkan gangguan kecil hingga sedang seperti jenis dan kedalaman substrat. Di Cekungan Lau (Pasifik Barat),
yang memengaruhi ukuran atau kualitas patch. Secara umum, pada pegunungan yang sepanjang 400 km segmen pusat penyebaran, gradien lintang dalam tipe lava
menyebar cepat, gempa bumi cenderung sering terjadi tetapi kekuatannya terlalu kecil untuk (basaltik ke andesitik) dan kimia fluida hidrotermal terkait berkorelasi dengan
mempengaruhi fauna ventilasi (misalnya, ∼ 10 per hari pada magnitude <2 di EPR; Tolstoy komposisi spesies dalam komunitas ventilasi ( Podowski dkk., 2010 ). Di beberapa
dkk., 2006 ). Di pegunungan yang menyebar lambat, gempa bumi dengan kekuatan lebih lokasi ventilasi yang tidak biasa di wilayah ini, di mana cerobong asap perokok
besar cenderung lebih umum ( Dziak et al., 2012 ). Misalnya, pada MAR frekuensi kejadian berwarna coklat kemerahan, siput dan kerang tidak ada, digantikan oleh udang,
dengan magnitudo kepiting, polynoid polychaetes, dan keong dengan kepadatan rendah. Anomali
fauna ini mungkin disebabkan oleh konsentrasi logam yang tinggi ( Mottl dkk.,
2011 ). Di MAR utara, luapkan komunitas di sepanjang a
> 3 adalah ∼ 1 per km sumbu punggungan per tahun, dengan kejadian yang lebih besar
(magnitudo> 5) ∼ 1 per km sumbu punggungan per 100 tahun ( Escartín et al., 2008 ). 3.000 km bagian antara 11 dan 38 ◦ N berbeda mencolok dalam komposisi spesies,
dalam pola yang sesuai dengan kedalaman dan kimia fluida ( Desbruyères dkk.,
Umur panjang sistem hidrotermal tergantung pada pengaturannya. Misalnya, ventilasi 2000 ).
berumur panjang memiliki saluran yang dalam dan stabil untuk sirkulasi hidrotermal, Komposisi spesies dapat bervariasi antara lokasi ventilasi yang memiliki
sedangkan ventilasi setelah letusan gunung berapi mungkin berumur pendek. Secara pengaturan geologis yang serupa tetapi berbeda dalam tingkat pencampuran
umum, pada punggungan yang menyebar, bidang yang berumur paling pendek terjadi di cairan ventilasi dengan air laut di lantai bawah. Sistem perpipaan yang
punggungan yang menyebar dengan cepat, di mana mereka berada di bawah kendali mengalirkan cairan ventilasi ke lantai laut biasanya menciptakan gradien
magmatik, dan yang berumur paling lama (yaitu, "ribuan tahun"; German et al., 2016 ) spasial yang berbeda dalam fluks dan konsentrasi cairan ventilasi yang
pada sistem penyebaran lambat yang dikendalikan oleh tektonik. Usia ventilasi (waktu sesuai dengan distribusi spesies. Jika ujung fluks tinggi dari gradien ini (di
sejak dimulainya aktivitas hidrotermal) berbeda dari umur panjang (durasi aktivitas mana akan ada lebih banyak senyawa yang tereduksi dan dengan demikian
hidrotermal terbaru), karena aktivitas hidrotermal dapat bertambah dan berkurang seiring produktivitas yang lebih besar) hilang di lubang angin tertentu, spesies yang
waktu ( Cherkashov dkk., 2017 ). Umur cenderung berbanding terbalik dengan laju bergantung pada kondisi lingkungan tersebut juga akan hilang. Di EPR,
penyebaran ( Jamieson dkk., 2013 ), mulai dari ∼ 100 tahun di 13 ◦ komunitas menampilkan zonasi yang mencolok pada spesies yayasan besar:
Cacing Pompeii hidup langsung di cerobong asap hitam, sedangkan cacing
tabung raksasa (siboglinid polychaetes, sebelumnya dikenal sebagai
Lepaskan bidang pada EPR yang menyebar cepat ( Lalou dkk., 1985 ) ke vestimentiferans) terjadi dalam cairan "di ff use" (encer) (encer) cairan fl uid fl
∼ 20.000 tahun di bidang aktif TAG di MAR yang menyebar lambat ( Cherkashov dkk., ux, Hessler dkk., 1985; Micheli et al., 2002 ). Spesies yang lebih kecil (makro-
2017 ), tetapi sedikit yang diketahui tentang umur panjang. Sistem hidrotermal pada dan meiofauna) juga menunjukkan zonasi ( Mills dkk., 2007; Gollner dkk.,
busur vulkanik mungkin aktif selama beberapa ribu tahun (misalnya busur Kermadec; de 2010 ). Pola analogi terlihat di Juan de Fuca Ridge, di mana spesies cacing
Ronde et al., 2007 ), sedangkan yang lain mungkin memiliki rentang aktivitas puluhan alvinellid mendominasi habitat fluks tinggi, sementara kumpulan campuran
tahun yang lebih terkait erat dengan siklus vulkanik ( Embley dkk., 2014 ). cacing tabung siboglinid, polychaetes, dan gastropoda mendiami lingkungan
fluks yang lebih rendah ( Sarrazin et al., 1999 ). Di Cekungan Lau, satu spesies
siput besar ditemukan di daerah fluks tinggi, spesies bekicot kedua di fluks
sedang, dan kerang di fluks rendah ( Podowski dkk., 2010 ). Di MAR, daerah
Kontrol Lokal terhadap Interaksi Lingkungan dan Spesies fluks tinggi dihuni oleh udang, diikuti sepanjang gradien fluks oleh kerang, dan
pemakan rumput dan pengumpan suspensi ( Cuvelier et al., 2009 ). Di ladang
Kondisi lingkungan lokal di habitat ventilasi dapat menjadi ekstrim dan bervariasi, angin di East Scotia Rise (Samudra Selatan), kumpulan di fluks tinggi
dan memberikan pengaruh yang kuat pada keberadaan spesies. Cairan hidrotermal didominasi oleh kepiting yeti, sedangkan fluks rendah dihuni oleh gastropoda
yang tidak diencerkan keluar dari dasar laut pada suhu yang bisa melebihi 400 ◦ C, kecil, teritip berjalan, dan anemon karnivora ( Marsh dkk., 2012 ).
dan sering kali ditandai dengan kadar oksigen yang rendah, pH rendah, dan
konsentrasi logam beracun yang tinggi. Hanya jika cairan bercampur dengan air laut
ambien kondisi cocok untuk komunitas ventilasi. Pada antarmuka ini, produksi
kemosintetik mikroba, yang didorong oleh senyawa pereduksi seperti hidrogen
sulfida atau metana, menyediakan

Pengamatan lapangan dari interaksi spesies di ventilasi sulit diperoleh, tetapi menjadi yang terbesar di area dengan aliran fluida yang kuat dan paling rendah di ventilasi yang
informasi tentang interaksi trofik, kompetisi dan fasilitasi tersedia untuk beberapa menua ( Kelly dan Metaxas, 2007 ).
wilayah. Sebagian besar spesies lubang angin dapat diklasifikasikan ke dalam Potensi penyebaran dipengaruhi oleh sejumlah faktor biotik (termasuk
kelompok produsen trofik utama (terkait dengan simbion bakteri), pemakan rumput cara makan larva, durasi periode larva, fisiologi dan perilaku larva) dan faktor
dan pengumpan suspensi, predator dan pemakan bangkai, dan parasit, berdasarkan abiotik (misalnya, sirkulasi laut, karakteristik bulu hidrotermal, struktur
analisis isotop morfologis dan stabil (misalnya, Fisher et al., 1994; Colaço dkk., 2002; kepadatan kolom air; lihat bagian Fisik Transportasi dan Konektivitas
Reid dkk., 2013 ). Dalam beberapa kasus, suatu spesies dapat berfungsi di berbagai Ekologis). Faktor biotik yang paling dipercaya untuk mempengaruhi potensi
tingkat trofik. Misalnya, kerang dapat menampung simbion dan pakan suspensi, penyebaran pada spesies ventilasi adalah durasi larva planktonik ( Hilario et
gastropoda memiliki simbion dan juga merumput, dan kepiting sering kali merupakan al., 2015 ). Larva mungkin planktotrophic,
predator dan pemakan bangkai oportunistik. Pengamatan perilaku, eksperimen
pengecualian, dan analisis isi perut memberikan lebih banyak detail tentang interaksi, makan di kolom air, dan dengan demikian mampu bertahan untuk waktu yang lama
seperti menunjukkan bahwa pemberian makan khusus dari ventilasi pada limpet sebelum perlu menemukan lokasi yang cocok untuk menetap. Atau mereka bisa lesitotrofik,
dominan di ventilasi pada EPR memungkinkan beragam kelompok pemakan mengandalkan simpanan energi dalam telur dan dengan demikian membatasi waktu
gastropoda untuk bertahan ( Micheli et al., 2002; Sancho dkk., 2005 ). Sementara yang dapat mereka habiskan di dalam plankton sebelum kelaparan. Durasi larva
interaksi kompetitif antara penggembala (mis., Perpindahan aktif rekrutan baru) telah telah dihitung dari studi kultur larva hanya untuk beberapa spesies ventilasi di
diamati atau disimpulkan di daerah dengan fluks fluida tinggi di ventilasi di Pasifik ventilasi hidrotermal dan berkisar dari kira-kira 6 minggu untuk cacing tabung
timur ( Mullineaux dkk., 2003; Bates et al., 2005 ), interaksi fasilitatif juga terjadi. Dalam siboglinid (38 hari untuk Riftia pachyptila di ( Marsh et al., 2001 ); 45 hari untuk Lamellibrachia
kebanyakan kasus, fasilitasi dilakukan oleh spesies sessile, penghuni tabung yang satsuma di Miyake dkk., 2006 ) sampai lebih dari 3 bulan untuk seekor krustasea
tampaknya mengganggu penggembala, atau menyediakan habitat bagi, penjajah baru (teritip
( Mullineaux dkk., 2003; Govenar, 2010 ), tetapi penyelesaian gastropoda dan cacing
tabung yang suka berteman juga telah diusulkan ( Kelly dkk., 2007; Short dan Neoverruca intermedia, Watanabe dkk., 2004 ). Metode tidak langsung telah digunakan untuk
Metaxas, 2011 ). Agregasi spesies besar yang menampung simbion, seperti cacing menyimpulkan durasi larva berbulan-bulan untuk udang bresiliid ( Herring dan Dixon, 1998 ).
tabung raksasa dan kerang, memiliki potensi untuk menghilangkan sulfida hidrogen Secara umum, durasi yang lebih lama menyiratkan potensi penyebaran yang lebih besar.
dari cairan ventilasi (misalnya, Johnson et al., 1988 ), membuat tambalan tidak ramah Namun, hal ini tidak serta merta memberikan keberhasilan perekrutan yang lebih tinggi untuk
bagi penjajah baru. Jenis interaksi yang dijelaskan di sini mungkin penting dalam spesies di lubang hidrotermal, terutama di pegunungan tengah laut dan gunung bawah laut, di
suksesi primer dan dibahas lebih lanjut di bagian Pengaruh Regional dan Lokal pada mana durasi larva yang lebih lama dapat mengakibatkan hilangnya wilayah habitat yang sesuai
Suksesi. (misalnya, Marsh et al., 2001 ).
Durasi larva pada gilirannya dipengaruhi oleh sejumlah karakteristik intrinsik,

seperti cara makan larva dan toleransi fisiologis. Berbagai macam mode
perkembangan larva terjadi di ventilasi, mulai dari perkembangan langsung, yang
terkait dengan potensi penyebaran yang sangat rendah terutama di dekat dewasa,
hingga perkembangan tidak langsung dari larva planktotrofik atau lesitotrofik.
Banyak spesies invertebrata lubang angin yang dianggap sampai saat ini memiliki
Rentang Kemampuan untuk Penyebaran Planktonik larva lesitotrofik, bergantung sepenuhnya pada simpanan energi yang tersedia di
dalam telur, sehingga dengan periode larva yang telah ditentukan ( Van Dover, 2000 ),
Invertebrata bentik dengan motilitas rendah atau tidak ada saat dewasa, seperti yang lain lesitotrofik setidaknya untuk sebagian dari perkembangan mereka ( Marsh
spesies yang mendominasi ventilasi hidrotermal, menunjukkan serangkaian strategi et al., 2001 ), tetapi dapat memberi makan pada tahap selanjutnya. Ketersediaan
reproduksi dan riwayat hidup yang berbeda, yang pada gilirannya memengaruhi energi, pada gilirannya, ditentukan oleh laju respirasi, yang dapat sangat bervariasi
potensi penyebaran dan kemampuan kolonisasi. Misalnya, beberapa spesies dapat dengan suhu. Durasi larva untuk lesitotrof dapat diperpanjang, dan dengan
berkembang biak terus menerus, menghasilkan sejumlah kecil larva pada satu waktu demikian potensi penyebaran ditingkatkan, jika perkembangan dapat dilanjutkan
sepanjang tahun. Yang lain dapat berkembang biak dalam waktu singkat, ketika pada suhu rendah air laut sekitar saat larva menyebar di antara ventilasi (lihat Pradillon
seluruh populasi disinkronkan, dan semua larva dilepaskan pada waktu yang et al., 2005 ). Spesies seperti kerang dan kepiting menunjukkan perkembangan
bersamaan. Dalam skenario pertama, perekrutan mungkin berkelanjutan, dan dalam larva planktotropik, yang tidak dibatasi oleh simpanan energi tetapi dapat berlanjut
skenario kedua terputus-putus, menunjukkan puncak episodik dari waktu ke waktu. selama larva dapat menemukan dan mengonsumsi makanan (misalnya, Herring dan
Meskipun masih banyak yang masih belum diketahui, spesies yang menghuni ventilasi Dixon, 1998; Trask dan Van Dover, 1999 ). Larva ini diduga memiliki potensi
menunjukkan seluruh strategi reproduksi dan riwayat hidup yang dikenal untuk penyebaran yang besar dan dapat bermigrasi di kolom air ratusan meter di atas
invertebrata bentik. Sebagai contoh, beberapa spesies menunjukkan reproduksi ventilasi. Ketersediaan makanan di kolom air, serta paparan berbagai suhu, secara
sinkron dengan rekrutmen terputus-putus sementara yang lain menunjukkan reproduksi langsung akan memengaruhi laju perkembangan larva ini. Akibatnya, toleransi
asinkron dan rekrutmen berkelanjutan. Strategi terakhir mungkin lebih relevan untuk fisiologis terhadap suhu saat ventilasi (tinggi) dan ventilasi (rendah) dapat
memastikan kolonisasi lokal yang cepat setelah gangguan terus menerus atau untuk memengaruhi durasi larva dan potensi penyebaran terlepas dari mode
penyebaran jarak jauh setelah gangguan katastropik karena beberapa proporsi perkembangan larva.
populasi selalu dalam keadaan reproduktif dan dapat menghasilkan larva. Keluaran
reproduktif dapat dipengaruhi oleh kualitas tambalan,

Perilaku larva telah terbukti memengaruhi potensi penyebaran larva di sistem sering terletak begitu dalam di dalam celah lembah yang bahkan bulu
perairan dangkal ( Daigle dkk., 2016 ) tetapi telah sedikit dipelajari di ventilasi hidrotermal netral apung naik di atas dinding lembah ( German et al., 1995 ),
hidrotermal. Di sini, kami mendefinisikan perilaku larva sebagai modifikasi posisi dalam hal ini penyebaran horizontal partikel pasif secara horizontal terbatas
horizontal atau vertikal larva dengan berenang aktif. Kecepatan berenang larva pada arah sepanjang lembah. Pengamatan kecepatan dan hidrografi selama
relatif lemah terhadap kecepatan arus horizontal, tetapi kurang relatif terhadap beberapa dekade di dalam lembah retakan MAR antara 36 ◦ dan 38 ◦ N, yang
kecepatan vertikal rata-rata waktu. Dalam sistem perairan dangkal, berenang larva berisi setidaknya 7 bidang ventilasi hidrotermal, konsisten dengan aliran
telah dilaporkan mengubah posisi vertikal larva dan memaparkannya pada rata-rata lembah sepanjang utara yang dalam ( Thurnherr dkk.,
kecepatan arus dan lapisan kepadatan yang berbeda. Pada ventilasi hidrotermal,
gerakan fluida dipengaruhi oleh proses lokal, serta sirkulasi regional. Misalnya, 2002, 2008 ). Bukti aliran balik ke selatan di atas lapisan aliran ke utara yang dalam
cairan ventilasi panas menghasilkan bulu apung yang masuk ke air laut sekitar dan menunjukkan bahwa penyebaran dua arah di sepanjang lembah adalah mungkin,
organisme plankton dan memindahkannya ke atas. Pada pegunungan, interaksi setidaknya untuk larva yang mampu berpindah vertikal aktif. Aliran dalam sepanjang
topografi dapat menyebabkan kecepatan arus di dekat dasar laut menjadi lebih kuat lembah yang searah dan searah juga telah disarankan dari segmen lembah keretakan
dari pada ketinggian 100m. Akibatnya, dalam pengaturan ini, Peran berenang larva lainnya ( Saunders dan Francis, 1985; Wilson et al., 1995 ). Untuk MAR, ada juga bukti
dalam transportasi larva tidak jelas. Studi observasi menunjukkan bahwa larva yang aliran air padat yang terus-menerus melintasi ambang dalam di dinding lembah
berenang ke arah dasar laut atau tenggelam pasif dapat bersifat retentif, membatasi retakan dekat 36 dan 38 ◦ N ( Thurnherr dkk.,
jarak penyebaran, sedangkan studi pemodelan menunjukkan bahwa berada di dekat
lantai laut daripada lebih tinggi di semburan dapat meningkatkan penyebaran, 2002, 2008 ), menyiratkan upwelling berarti di dalam dan di luar lembah (jalur keluar
kecuali jika dibatasi oleh dinding lembah ( McGillicuddy dkk., 2010; Metaxas, 2011; untuk air lembah keretakan).
Mullineaux dkk., 2013 ). Meskipun ada beberapa bukti yang mendukung peran Sumber hidrotermal di pegunungan tengah laut yang menyebar dengan cepat
perilaku dalam retensi larva di ventilasi, diperlukan lebih banyak penelitian tentang tanpa lembah median cenderung terjadi di sepanjang puncak punggung bukit, di
topik ini. mana pemblokiran topografik tidak membatasi cairan dan penyebaran larva.
Pukul 9 ◦ 50 ′ Pada East Pacific Rise (EPR), penyebaran jangka panjang (tahun
sampai dekade) dari pengaruh hidrotermal terutama ke arah barat melintasi
Pasifik ( Lupton, 1998; Thurnherr et al., 2011 ), meskipun penyebaran jangka
pendek mungkin tidak terbatas di barat. Pola ini umum terjadi di laut dalam di
Dari perspektif metacommunity, berbagai strategi reproduksi (termasuk mana penyebaran horizontal pada skala waktu minggu hingga bulan sering kali
kesuburan, frekuensi pemijahan dan perkembangan) di antara spesies yang omnidirectional (didominasi oleh pusaran arus) dan adveksi searah oleh aliran
ditemukan di ventilasi akan memengaruhi ketahanan, dan kemungkinan hasil rata-rata yang lemah hanya menjadi dominan pada skala waktu yang lebih lama ( Speer
setelah, gangguan. Kombinasi variasi riwayat hidup (misalnya, kelangsungan hidup et al., 2003 ). Padahal topografi ridge di sepanjang EPR mendekati 9 ◦ 50 ′ N tidak
larva dan pemukiman) serta frekuensi dan besarnya gangguan telah terbukti meluas secara signifikan di atas sumber hidrotermal, arus batas yang kuat dan
memengaruhi ketahanan populasi lokal untuk setidaknya satu spesies lubang, sempit di sepanjang garis punggungan atas dapat menyebabkan penyebaran
tetapi kemungkinan lebih banyak, terutama di lokasi dengan sirkulasi yang sangat pada skala waktu minggu untuk mendukung arah sepanjang jalur ( McGillicuddy
retensi ( Kelly dan Metaxas, 2010 ). Kisaran dalam potensi penyebaran akan dkk., 2010 ). Karena geser horizontal dan vertikal yang terkait dengan arus batas
menentukan sumber larva ke setiap bidang ventilasi karena pemisahan spasial di punggungan-puncak ini, penyebarannya bergantung pada posisi vertikal larva
antara ventilasi. Akibatnya, kisaran dalam potensi penyebaran dan kemampuan dan arah aliran sesaat pada saat pelepasan larva ( Jackson dkk., 2010 ). Arus
kolonisasi spesies yang berbeda secara tidak langsung akan mempengaruhi hasil batas puncak punggungan serupa yang mempengaruhi penyebaran regional
interaksi spesies dalam suatu bidang ventilasi. Selanjutnya, setelah gangguan telah diamati di Pasifik timur laut di sepanjang Punggung Bukit Juan de Fuca ( Cannon
bencana, hanya spesies dengan potensi penyebaran jarak jauh yang akan tersedia et al., 1991; Cannon dan Pashinski, 1997; Helfrich et al., 1998 ). Ditandai dengan
untuk menjajah ventilasi dari sumber larva non-lokal. laju penyebaran sedang, punggungan ini memiliki median lembah yang relatif
dangkal. Akibatnya, penyebaran dekat-dasar secara topografis dibatasi ke arah
lembah ( Thomson et al., 2003; Veirs et al., 2006 ), mirip dengan lembah celah
MAR. Bulu dari ventilasi suhu tinggi menjulang di atas topografi punggung bukit
di mana penyebaran arus laut tidak secara langsung dibatasi oleh pemblokiran
topografi ( Baker dan Massoth, 1987 ), serupa dengan EPR.
Transportasi Fisik dan Konektivitas Ekologis
Hampir semua ventilasi hidrotermal ditemukan di pusat penyebaran aktif, atau di puncak
atau di busur gunung berapi atau intraplate. Dalam hal penyebaran, situs-situs ini dapat
dikelompokkan menjadi tiga kategori besar sumber larva: (i) puncak topografi dari pusat
penyebaran (kebanyakan pegunungan yang menyebar cepat tanpa lembah median yang
dalam dan cekungan busur belakang), (ii) di dalam lembah median pegunungan tengah laut Sumber hidrotermal juga terjadi di gunung berapi aktif secara vulkanik dan di
yang menyebar lebih lambat, dan (iii) gunung laut. Dari pengaturan ini, penyebaran dari sepanjang lereng bawah laut pulau gunung berapi, di mana pemblokiran topografi
sumber di lembah median paling jelas dibatasi oleh topografi. Kedalaman lembah retakan membatasi penyebaran horizontal di sepanjang dan ke bawah lereng dekat sumber.
ini melingkupi dengan kecepatan sebaran punggung bukit. Di punggung bukit dengan laju Kecepatan yang diamati di atas gunung laut ( Eriksen, 1991 ) dan di sadel di rantai
penyebaran lambat, seperti Punggung Bukit Atlantik Tengah, lapangan ventilasi hidrotermal gunung laut ( Thurnherr dan St. Laurent, 2011 ) sering kali lebih tinggi secara signifikan
dibandingkan dengan laut terbuka, dengan implikasi penting untuk

bubaran. Perbaikan aliran latar belakang osilasi, misalnya, karena lewatnya pusaran stokastisitas dan heterogenitas konektivitas populasi spesies kunci.
mesoscale, dapat mendorong sel sirkulasi tertutup di sekitar puncak dan lapisan atas gunung
laut yang terisolasi dan terkadang disimpulkan untuk membantu mempertahankan propagul Beberapa larva ventilasi dapat menyebar tinggi di kolom air, di mana pola
di sekitarnya ( Lavelle dan Mohn, 2010 ). Sebaliknya, gunung laut dan pulau yang terisolasi penyebarannya tidak terlalu dibatasi oleh topografi dasar ( Pond dkk., 2000; Dittel et
dalam aliran silang yang kuat dapat melepaskan pusaran yang meningkatkan penyebaran al., 2008 ). Mereka dapat diangkut melalui jarak yang lebih jauh dengan arus laut
dengan mengaduk gradien latar belakang. yang lebih dangkal dan terarah (misalnya, penetrasi yang dalam dari arus batas
barat). Dengan informasi kuantitatif tentang perkembangan dan perilaku larva,
Pemisahan spasial antara bidang ventilasi sering digunakan sebagai model fisik-biologis yang digabungkan harus dapat mengkarakterisasi pola
penghalang potensial untuk konektivitas larva, tetapi penting untuk diketahui bahwa konektivitas spesies-spesifik, baik pada skala intra dan antar-regional ( Thomson et
waktu penyebaran (bukan jarak) dan besarnya relatif terhadap skala waktu larva al., 2009; McGillicuddy dkk., 2010; Mitarai dkk., 2016 ) Sebagai contoh, salah satu
(misalnya, periode prakompetensi atau durasi larva pelagik) adalah metrik kritis. model menyarankan bahwa Arus Khatulistiwa Selatan dapat menjembatani seluruh
Setiap diskusi tentang hambatan penyebaran perlu mencakup evaluasi dinamika kompleks ventilasi Pasifik barat daya dengan arah yang kuat (misalnya, migrasi
transportasi fisik (termasuk variabilitas yang disebabkan oleh pasang surut dan dari Lau ke Cekungan Manus; Mitarai dkk., 2016 ). Demikian pula, lubang angin di
musim), dan skala waktu larva, yang banyak di antaranya bersifat spesifik. Contoh Palung Okinawa dan Busur Izu-Bonin mungkin dihubungkan oleh Arus Kuroshio.
di atas menunjukkan bahwa ada banyak cara topografi dasar laut untuk Diperkirakan bahwa hubungan antar wilayah (misalnya, cekungan-ke-cekungan)
memfasilitasi, bukan membatasi, penyebaran. akan jarang terjadi, sekali dalam puluhan hingga ratusan ribu tahun ( Mitarai dkk.,
2016 ). Sementara mengukur konektivitas pada skala antarregional (misalnya,
antara bidang ventilasi di cekungan yang jauh) sangat berharga untuk memahami
Dalam konteks pemodelan metacommunity, rentang waktu penyebaran aliran gen hewan yang dibatasi ventilasi pada skala waktu evolusioner, informasi
yang relevan biasanya berkisar beberapa hari hingga berbulan-bulan dan tersebut mungkin sulit untuk ditafsirkan dalam istilah dinamika metakomunitas
dalam beberapa kasus bertahun-tahun (lihat bagian Jangkauan Kemampuan pada ekologi (bulan ke tahun ) skala waktu (tetapi lihat bagian Pendekatan Genetik
untuk Penyebaran Planktonik). Pada skala waktu ini, efek dari sebagian untuk Dinamika Metakomunitas pada Skala Waktu Ekologis).
besar proses penyebaran samudra dapat dikodekan dalam kernel dispersal
(distribusi lokasi tujuan larva), yang mengukur konektivitas antara lokasi
sumber larva dan kolonisasi. Seringkali, hanya dispersal horizontal yang
dipertimbangkan karena skala panjang tipikal dari dispersal vertikal akibat
pencampuran turbulen tidak melebihi puluhan meter pada skala waktu
tersebut. Selain proses penyebaran secara fisik di laut, inti penyebaran juga
dapat mencakup efek dari pengangkutan larva aktif, seperti berenang dan
pengaturan daya apung. Mitarai dkk., 2016 ). Asalkan informasi pendukung Pengaruh Dispersal Jarak Jauh pada Metacommunity
yang memadai tersedia, biji-bijian penyebaran dapat dibuat untuk setiap Dynamics
wilayah samudra dan untuk organisme apa pun. Sementara kernel dispersal Studi lapangan dalam sistem ventilasi menunjukkan potensi jarak penyebaran
diharapkan menjadi daerah spesifik, banyak organisme kemosintetik terjadi larva yang terbatas (retensi lokal pada skala kilometer atau kurang), tetapi juga
terutama atau secara eksklusif pada ventilasi hidrotermal atau rembesan memberikan bukti untuk kejadian jarak jauh sesekali. Data ini terbatas, karena
hidrokarbon, keduanya terkait dengan pengaturan topografi tertentu, sulit mengukur penyebaran larva laut dan khususnya menantang di laut dalam
memungkinkan beberapa generalisasi. yang terpencil. Pendekatan yang digunakan di lingkungan pesisir untuk
pelacakan langsung larva, seperti mengikuti secara visual, studi tandai dan
tangkap kembali, analisis tanda kimiawi spesifik secara geografis, atau analisis
keturunan genetik, belum diterapkan pada sistem ventilasi. Sebagian besar bukti
penyebaran jarak pendek tidak langsung, berasal dari interpretasi kelimpahan
larva di dalam air ( Metaxas, 2004; Mullineaux dkk., 2005 ), analisis pola sirkulasi
Pola penyebaran spesies lubang angin yang dipengaruhi oleh arus bawah dan ( Thomson et al., 2003 ) dan model biofisik gabungan ( McGillicuddy dkk., 2010 ).
topografi dapat menghubungkan populasi lubang angin secara heterogen, Mekanisme yang membatasi penyebaran di pegunungan di Pasifik timur
menghasilkan kumpulan populasi hub yang sangat terhubung. Dalam keadaan tampaknya merupakan kombinasi dari kendala transportasi yang disebabkan
seperti itu, hilangnya populasi kunci karena gangguan dapat menyebabkan oleh aliran yang dikendalikan secara topografis dan perilaku berenang vertikal
kegagalan metapopulasi di seluruh sistem ( Watson dkk., 2011 ). Lebih lanjut, dari larva (misalnya, Mullineaux dkk., 2013 ).
konektivitas fisik populasi ventilasi harus melekat pada stokastik, didorong oleh
pusaran mesoscale dan sub-mesoscale. Pusaran ada di mana-mana, bahkan di
kedalaman laut yang luar biasa, dan tentu saja membuat lintasan pengangkutan
larva sangat bervariasi dan tidak dapat diprediksi ( Adams et al., 2011; Mitarai dkk., Sebaliknya, bukti penyebaran jarak jauh berasal dari studi laboratorium
2016 ). Sifat konektivitas stokastik dapat mendorong koeksistensi spesies dengan fisiologi larva, investigasi lapangan kolonisasi, dan analisis genetik molekuler
membuat pola penyebaran spesies yang kurang kompetitif tidak berkorelasi dengan dari sampel lapangan. Eksperimen pada metabolisme dan penyimpanan
pesaing ( Siegel et al., 2008; Berkley et al., 2010 ). Untuk menilai pengaruh energi larva cacing tabung ventilasi raksasa Riftia pachyptila menunjukkan
penyebaran pada persistensi dan keragaman spesies ventilasi, model bahwa spesies ini berpotensi menyebar jarak 100 km atau lebih ( Marsh et al.,
metacommunity harus memperhitungkan keduanya. 2001 ) dalam arus yang sejajar punggungan. Pengamatan kebetulan
kolonisasi ventilasi di EPR

setelah dasar laut meletus oleh limpet Ctenopelta porifera, sebagai fasilitasi atau kompetisi, antara penjajah jarak jauh dan pendatang
yang populasi sumber terdekatnya diketahui berjarak lebih dari 350 km ( Mullineaux yang lebih baru selama kolonisasi pasca-gangguan kemudian dapat
dkk., 2010 ), menunjukkan bahwa penyebaran jarak yang sangat jauh, meskipun memengaruhi komposisi spesies di lokasi individu dan keragaman di
jarang, dimungkinkan. Mekanisme transpor fisik yang bertanggung jawab atas metakomunitas, terutama jika penyebar memicu keadaan alternatif di lokasi
penyebaran jarak jauh tersebut dapat mencakup arus dalam yang berinteraksi dengan yang terganggu. Memahami dinamika ini dari perspektif teoritis memungkinkan
topografi punggung bukit ( Lavelle dkk., 2010 ) atau pusaran mesoscale ( Adams et al., interpretasi yang lebih tepat dari pengamatan lapangan, terutama suksesi
2011 ). Dukungan tambahan untuk penyebaran jarak jauh episodik berasal dari pasca-gangguan dan keragaman regional, dan peningkatan kemampuan untuk
analisis genetik molekuler yang mengungkapkan contoh variasi genetik rendah antara memprediksi ketahanan terhadap gangguan alam dan manusia (misalnya, Trakhtenbrot
populasi yang terpisah secara geografis (lihat ulasan di Vrijenhoek, 2010 ). Pendekatan dkk., 2005 ).
ini diperiksa secara lebih rinci pada bagian Pendekatan Genetik untuk Dinamika
Metakomunitas pada Skala Waktu Ekologis.
Pengaruh Regional dan Lokal pada Suksesi

Kemampuan penyebaran jarak jauh dapat dianggap sebagai sifat spesies,
karena dibatasi oleh perilaku dan durasi larva planktonik, tetapi jarak Di lubang hidrotermal laut dalam, suksesi primer — pola kolonisasi dan kepunahan
penyebaran yang nyata dari larva individu dalam suatu spesies mencakup non-musiman dan terus-menerus terarah ( Begon et al., 1990 ) — Biasanya dimulai
rentang yang luas. Distribusi lokasi tujuan larva ini adalah inti penyebaran dengan pembentukan habitat baru yang tidak dihuni, seperti dari aliran lava yang
(bagian Transportasi Fisik dan Konektivitas Ekologis). Model populasi dan disebabkan oleh letusan gunung berapi. Peristiwa gangguan besar ini, serta
komunitas telah menunjukkan bahwa distribusi jarak penyebaran, dan bukan perubahan selanjutnya dalam aliran cairan yang memengaruhi kualitas habitat,
hanya jarak penyebaran rata-rata, sangat penting untuk menjelaskan pola membentuk komunitas metak di beberapa lubang hidrotermal laut dalam. Dalam
rekrutmen, tingkat perluasan jangkauan, struktur genetik, dan dinamika kerangka konsep suksesi, metapopulasi dan metakomunitas ( Leibold et al., 2004;
metapopulasi (ditinjau dalam Levin et al., 2003 ). Dalam ekosistem darat dan Logue dkk., 2011 ) dimanifestasikan sebagai kontrol lokal (di dalam / antara spesies
laut, sebagian besar propagul bergerak menjauh dari sumbernya, membuat dan lingkungannya) dan regional (penyebaran) pada distribusi spesies sepanjang
peristiwa penyebaran jarak jauh jarang terjadi ( Trakhtenbrot dkk., 2005 ), waktu, seperti yang diilustrasikan dalam Gambar 1.
meskipun mungkin lebih umum di sistem kelautan (misalnya,
Ventilasi primer suksesi telah diamati sepanjang fastspreading 9 ◦ 50 ′ NEPR pada

Kinlan dan Gaines, 2003 ). Pola ini menghasilkan biji-bijian yang menyebar dengan ekor tahun 1991 dan 2006, dan pada penyebaran antara Juan de Fuca Ridge (JFR)
yang panjang, dan ekor tersebut memiliki implikasi penting bagi sifat-sifat metakomunitas onAxial Volcano pada tahun 1998 dan pada Segmen Koaksial pada tahun 1993.
seperti suksesi dan ketahanan terhadap gangguan. Pada EPR, dalam 5 tahun setiap letusan, kolonisasi yang cepat dan berurutan
diamati dari bakteri putih. tikar, untuk cacing tabung siboglinid kecil Tevnia
Ekor kernel penyebaran di sistem ventilasi laut dalam sangat sulit untuk diukur, jerichonana, ke cacing tabung raksasa Riftia pachyptila, dan untuk remis Bathymodiolus
tetapi wawasan dapat diperoleh dari teori. Diketahui dengan baik bahwa penyebaran thermophilus ( Shank et al., 1998; Fornari et al., 2012 ). Transisi dari Tevnia untuk Riftia
jarak jauh dapat meningkatkan kelangsungan hidup metapopulasi, karena tampaknya berhubungan dengan memudarnya aliran fluida tetapi mungkin juga
penyebaran memberikan efek penyelamatan yang menangkal kepunahan lokal dipengaruhi oleh isyarat penyelesaian biogenik ( Mullineaux dkk., 2000; Sievert dan
(ditinjau dalam Vetriani, 2012 ). Kerang lebih lambat untuk tumbuh, tetapi setelah mereka mencapai
Briggs dan Hoopes, 2004 ). Namun, jika penyebaran cukup untuk mensinkronisasi ukuran dewasa dan kepadatan tinggi, dapat mengurangi sulfida hidrogen yang
dinamika subpopulasi, hal ini dapat menyebabkan fluktuasi di seluruh sistem yang besar tersedia untuk cacing tabung. Juga dalam 5 tahun, makrofauna dan meiofauna telah
dan tidak lagi bertindak sebagai penstabil yang efektif. Efek penyebaran yang mencapai 40–70% dari kekayaan spesies sebelum letusan ( Shank et al., 1998;
berlawanan ini berkontribusi pada dinamika metapopulasi yang kompleks ( Abbott, 2011 ), Gollner dkk., 2015 ). Setelah letusan tahun 2006, komunitas makrofaunal dan
tetapi sering kali terdapat optimal penyebaran menengah yang mendukung pertumbuhan meiofaunal menunjukkan pergeseran komposisi spesies dari waktu ke waktu ( Mullineaux
metapopulasi secara keseluruhan. Demikian pula, tingkat kepunahan lokal tampaknya dkk., 2010, 2012; Gollner dkk., 2015 ). Setelah letusan gunung berapi di JFR,
memainkan peran, karena penyebaran jarak jauh dapat meningkatkan kelangsungan polychaetes merumput menjajah ventilasi baru, diikuti oleh cacing tabung Ridgeia
hidup metapopulasi ketika probabilitas kepunahan lokal sedang ( Bohrer et al., 2005 ). piscesae.
Studi eksperimental memberikan bukti untuk menstabilkan, membuat tidak stabil atau
efek netral penyebaran pada dinamika metapopulasi (ditinjau dalam Wang dkk., 2015 ).
Makrofauna terkait cacing tabung secara berurutan berubah dominasi dari

polychaetes menjadi limpet dan total kekayaan fauna di lokasi ventilasi pulih hingga
Efek kontra-intuitif dari dinamika penyebaran onmetapopulasi ini 75–90% dari nilai sebelum erupsi dalam waktu 2 tahun, mewakili 30-60% spesies
menimbulkan pertanyaan menarik tentang bagaimana penyebaran jarak jauh dari kumpulan spesies regional yang lebih besar ( Tunnicli ff e et al., 1997; Marcus
di ekosistem ventilasi dapat memengaruhi rekrutmen dan suksesi di lokasi dkk., 2009; Gollner dkk., 2017 ). Khususnya, selama periode pengamatan singkat
individu, dan keseluruhan keragaman dan ketahanan metakomunitas setelah letusan di kedua wilayah Pasifik, kematian spesies pondasi dalam kumpulan
regional. Untuk studi pemodelan, interaksi antara probabilitas penyebaran kecil diakibatkan oleh berhentinya aliran udara. Pengamatan ini menunjukkan
jarak jauh dan gangguan dapat menghasilkan pola dinamika metapopulasi variabilitas temporal yang tinggi dari ventilasi dan struktur komunitas di pusat
yang menarik dan non-intuitif. Interaksi spesies, seperti penyebaran yang lebih cepat

( Tsurumi dan Tunnicli ff e, 2001; Gollner dkk., 2013; Klose dkk., 2015 ; yang meningkatkan luas permukaan dan kisaran rezim kimiawi (misalnya, cairan
dijelaskan lebih lanjut dalam bagian Pola Global Distribusi Ventilasi, hidrotermal yang lebih hangat di dasar kelompok cacing tabung raksasa, dan rezim
Frekuensi Gangguan, dan Umur Panjang; yang lebih moderat dan lebih dingin di bagian atas) berpotensi memfasilitasi
Gambar 3). kolonisasi spesies lain dan memainkan peran penting dalam suksesi ( Sarrazin et al.,
Perubahan temporal dalam komposisi spesies di lokasi yang tidak terganggu 1997; Govenar dan Fisher, 2007; Kelly dan Metaxas, 2008; Marcus dkk., 2009 ).
oleh letusan baru-baru ini cenderung sederhana, kecuali jika ventilasi berhenti. Studi Manipulatif
jangka panjang di Logatchev dan situs Lucky Strike di Punggung Bukit Atlantik kolonisasi percobaan bahwa meniru
Tengah yang mengalami letusan gunung berapi dalam skala waktu ribuan tahun ( Perfit gangguan dengan menyediakan substrat baru telah terbukti berguna di ventilasi EPR
dan Chadwick, 1998 ) mengungkapkan kumpulan kerang yang agak stabil selama untuk menyelidiki proses biotik seperti fasilitasi, penghambatan dan predasi. Permukaan
10–14 tahun pengamatan dengan variasi skala kecil dalam komposisi komunitas kolonisasi yang terbuka untuk interval yang tumpang tindih menunjukkan bahwa
terkait dengan perubahan aliran fluida ( Gebruk dkk., 2010; Cuvelier et al., 2011; penjajah bergerak awal di ventilasi aktif dapat menghambat penjajah kemudian
Sarrazin dkk., 2015 ). Di Juan de Fuca Ridge, mengarahkan perubahan dalam sementara penjajah sessile dapat memfasilitasi penyelesaian penjajah kemudian ( Mullineaux
komposisi komunitas dari polychaetes ( Paralvinella sulfincola dan P. palmiformis) ke dkk., 2003 ). Penghambatan oleh penggembalaan atau pemangsaan lebih menonjol di
keong ( Lepetodrilus fucensis) untuk cacing tabung ( Ridgeia piscesae) daerah dengan aliran fluida tinggi, produktivitas, dan kepadatan fauna, sementara
fasilitasi lebih kuat di daerah dengan suhu rendah, produktivitas, dan kepadatan ( Micheli
et al., 2002; Mullineaux dkk., 2003 ). Pengecualian kompetitif atau perubahan pasokan
lebih dari 4 tahun terkait dengan kedua perubahan aliran fluida dan interaksi terkait, larva mungkin telah menyebabkan, misalnya, penggantian limpet perintis
tampaknya mengikuti model suksesi dinamis yang memungkinkan pembalikan
dengan perubahan aliran fluida ( Sarrazin et al., 1997 ). Spesies laut dalam endemik
non-ventilasi muncul di patch di mana ventilasi mereda ( Podowski dkk., 2010; Sen Lepetodrilus tevnianus oleh jemaatnya L. elevatus tidak terkait dengan perubahan
dkk., 2014 ). aliran fluida ( Mullineaux dkk., 2012; Gollner dkk., 2015 ).
Perubahan komposisi komunitas setelah gangguan letusan bertepatan Pengendalian regional dalam bentuk pasokan larva sangat memengaruhi suksesi
dengan perubahan kondisi aliran fluida. Di pusat-pusat penyebaran cepat, primer karena mereka menentukan spesies mana yang pertama kali datang dan menjadi
fluida hidrotermal biasanya berkurang dalam beberapa tahun setelah letusan mapan. Pasokan larva dari beberapa spesies tampaknya relatif berkelanjutan, tetapi
( Shank et al., 1998; Le Bris dkk., 2006 ) dan keanekaragaman spesies yang lain hanya tiba secara episodik, oleh karena itu kami tidak dapat memprediksi
cenderung meningkat ( Mullineaux dkk., 2012; Gollner dkk., 2015 ). Dalam waktu pemulihan setelah gangguan ( Adams dan Mullineaux, 2008; Mills et al., 2013 ).
kondisi ini, sulit untuk membedakan antara efek perubahan kondisi Misalnya, kedatangan seorang pionir limpet Ctenopelta porifera setelah letusan EPR
lingkungan dan suksesi biologis. Pengaruh interaksi spesies, bagaimanapun, tahun 2006 benar-benar tidak terduga, namun memiliki efek yang kuat dan
sangat jelas dalam kasus ketika spesies pondasi menyediakan struktur fisik terus-menerus pada komunitas di kedua ventilasi yang terganggu dan dekat dengan
yang kompleks ventilasi yang tidak terganggu
GAMBAR 3 | Suksesi komunitas ventilasi setelah letusan gunung berapi di 9 ◦ 50 ′ N East Pacific Rise pada tahun 2006. ( A – C) di P-Vent: Bercak kecil cacing tabung Tevnia jerichonana ∼ 1 tahun posteruption ( SEBUAH) berubah
menjadi campuran T. jerichonana dan Riftia pachyptila komunitas 2 tahun posteruption ( B), sebagian besar cacing tabung mati karena cairan ventilasi yang berhenti 4 tahun posteruption ( C). (D – F) di situs Tica: Tambalan dari T.
jerichonana 1 tahun posteruption ( D) berurutan diubah menjadi campuran T. jerichonana
dan R. pachyptila masyarakat ∼ 2 tahun posteruption ( E), dan campuran R. pachyptila dan T. jerichonana komunitas 4 tahun posteruption ( F). Izin untuk menggunakan kembali materi dari Klose dkk. (2015) .

di wilayah ( Mullineaux dkk., 2012 ). Pasokan larva yang terbatas dapat menunda pengaturan pola struktur genetik metapopulasi adalah spesies-spesifik. Untuk
pemulihan bahkan setelah habitat bentik telah beralih ke kondisi yang mendukung beberapa spesies, penataan genetik yang signifikan terjadi di antara populasi dari
spesies suksesi berikutnya ( Mullineaux dkk., 2010; Mills et al., 2013 ). Suksesi cekungan yang berbeda karena transportasi larva yang terbatas ( Mitarai dkk., 2016 ),
meiofauna di EPR konsisten dengan potensi penyebaran. Spesies copepoda dengan tetapi untuk beberapa orang lain penataan ini kurang diucapkan atau tidak ada,
kemampuan penyebaran pelagis yang hebat dan konektivitas genetik yang tinggi mungkin karena perbedaan dalam strategi reproduksi ( Kumagai dkk., 2015 ).
menunjukkan pemulihan yang cepat ( Gollner dkk., 2016 ), sedangkan spesies nematoda Populasi dari Neoverruca teritip, Shinkailepas Keong dan udang alvinocaridid pada
yang tidak memiliki tahap penyebaran pelagis menunjukkan pemulihan yang lambat ( Gollner busur vulkanik menunjukkan keragaman genetik yang lebih rendah daripada yang
dkk., 2013 ). di cekungan backarc ( Watanabe dkk., 2005; Yahagi dkk., 2015, 2017 ), sedangkan
keragaman populasi Bathymodiolus kerang sebanding antara sistem backarc basin
Pengamatan suksesi ventilasi menunjukkan dinamika pemulihan yang dan mid-ocean ridge ( Breusing dkk., 2015 ). Populasi di cekungan backarc
kompleks dalam komunitas metak, dengan spesies yang berbeda dalam terkadang terhubung dengan populasi rembesan metana. Sebagai contoh, Calyptogena
kemampuan penyebarannya dan dengan penjajah yang berhasil mengalahkan kerang dan Shinkaia lobster jongkok menunjukkan struktur genetik yang signifikan
pesaing yang buruk. Pengendalian abiotik membatasi perubahan kondisi cairan antara rembesan metana dan populasi lapangan ventilasi hidrotermal, sedangkan
hidrotermal dari waktu ke waktu, sehingga menentukan ada tidaknya spesies tidak ada struktur yang diamati di Lamellibrachia
dasar simbiosis yang dapat bergerak (siput, kerang), atau sesil (cacing tabung).
Spesies ini sangat mempengaruhi struktur fisik di ventilasi dan memodifikasi
lingkungan abiotik untuk fauna terkait.
tubeworm dan Bathymodiolus populasi kerang ( Watanabe dkk., 2010; Shen
et al., 2016; Yang dkk., 2016 ). Analisis seluruh genom terbaru dari B. platifron
mengungkapkan perbedaan antara populasi rembesan metana di Laut Cina
Pendekatan Genetik untuk Dinamika Metakomunitas pada Selatan dan populasi lubang hidrotermal di Okinawa Trough ( Xu dkk., 2017 ).
Skala Waktu Ekologis Perbedaan populasi di antara cekungan barckarc juga ditemukan di tiga
Keragaman genetik dan konektivitas populasi hewan lubang hidrotermal telah cekungan, Manus, Fiji Utara, dan Lau pada spesies dari famili Provannidae ( Thaler
dipelajari pada berbagai skala spasial di sepanjang punggung tengah samudra et al., 2011 ). Genetika populasi juga menyediakan alat yang ampuh untuk
global dan sistem busur-belakang. Penelitian telah menghasilkan serangkaian memperkirakan parameter yang relevan dengan dinamika metapopulasi
penemuan subdivisi geografis yang umum atau bervariasi di antara taksa ventilasi lubang hidrotermal pada skala waktu ekologis. Parameter ini mencakup
yang beragam, yang, pada gilirannya, telah memperdalam pemahaman kita kecepatan dan arah migrasi antar populasi dan ukuran populasi yang efektif.
tentang pengaruh beberapa lingkungan (misalnya, geomorfologi pegunungan Memperkirakan arah dan laju migrasi penting untuk mengungkapkan
samudra, stabilitas spasial dan temporal habitat ventilasi. , dan arus laut dalam) besarnya konektivitas dan potensi hubungan sumber-sink dalam
dan faktor biologis (misalnya, riwayat hidup spesies-spesifik, durasi larva, motilitas metapopulasi. Tingkat migrasi yang lebih besar dan arah simetris akan
dan perilaku) pada konektivitas metapopulasi ventilasi (ditinjau dalam Vrijenhoek, membuat metapopulasi lebih tahan terhadap gangguan lokal.
2010 ). Konektivitas populasi dan keragaman genetik dipengaruhi oleh faktor-faktor Memperkirakan ukuran populasi yang efektif juga penting untuk memahami
historis seperti perwakilan, jangkauan dan / atau ekspansi demografis melalui ketahanan metapopulasi karena keragaman genetik sebanding dengan
penyebaran, dan hibridisasi introgresif (persilangan balik dari hibrida interspesifik ukuran populasi yang efektif. Metapopulasi yang cukup besar dan terhubung
dengan salah satu spesies induknya), baik di mid-ocean ridge dan arc-backarc dengan baik akan memiliki keragaman genetik yang besar,
sistem ( Young et al., 2008; Plouviez dkk., 2009; Johnson dkk., 2014; Yahagi dkk.,
2015; Zhang et al., 2015; Jang dkk., 2016 ).
Genetika populasi telah banyak digunakan untuk menyimpulkan luas

spasial metapopulasi ventilasi melalui deteksi pola diferensiasi dan struktur Perkiraan tradisional konektivitas genetik bergantung pada perkiraan
genetik. Dalam sistem punggungan EPR dan Gorda dan Juan de Fuca, faktor jumlah migran antar populasi
ekstrinsik, seperti diskontinuitas punggungan samudra, fitur hidrografi yang ( N e m) menggunakan hubungan yang dijelaskan oleh pulau Wright
terkait, serta tambalan spasial dan temporal dari habitat ventilasi, tampaknya persamaan model populasi F ST = 1 / (4 N e m + 1), di mana F ST adalah indeks
menjadi beberapa pengaruh terpenting pada konektivitas genetik pada skala diferensiasi genetik, N populasi yang efektif
regional. Dalam segmen di sepanjang EPR, terdapat perbedaan genetik yang ukuran, jumlah individu yang berkontribusi pada reproduksi, dan m tingkat
relatif rendah di antara populasi, bahkan yang dipisahkan oleh jarak lebih dari migrasi ( Wright, 1951 ). Model pulau ini mirip dengan model metapopulasi yang
100 km ( Vrijenhoek, 2010; Coykendall dkk., 2011; Jang dkk., 2016 ; tapi lihat Matabos
mengasumsikan sekumpulan populasi yang berbeda secara spasial yang
et al., 2008b ). Homogenitas genetik yang terlihat di antara beberapa populasi terhubung melalui penyebaran. Dalam model pulau, populasi diasumsikan
dalam segmen konsisten dengan potensi penyebaran larva jarak jauh dari telah mencapai keseimbangan antara pergeseran genetik (gaya divergen) dan
banyak spesies ventilasi ( Marsh dkk., 2001; McGillicuddy dkk., 2010 ). Di migrasi non-arah (gaya pemersatu), sedangkan ukurannya
wilayah Pasifik barat, lapangan ventilasi hidrotermal terletak di sistem
cekungan busur dan belakang yang terputus-putus. Dalam ini tetap sama dan konstan. Karena F ST dapat dihitung dari perbedaan frekuensi
alelik pada lokus individu, yang dimilikinya
telah banyak digunakan untuk membuat perkiraan aliran gen (sebagai N e m)
dalam metapopulasi ventilasi (lihat Vrijenhoek, 2010 ). Namun, ini

Pendekatan ini banyak dikritik karena: (1) banyaknya asumsi yang mendasari MAR ( Breusing dkk., 2016 ), dan lepetodrilid lepet dari Laut Scotia ( Roterman
model pulau yang tidak realistis; (2) ketidaksetaraan antara penanda dkk., 2016 ). Perkiraan tingkat migrasi paling akurat dan tepat ketika tingkat
molekuler spesies dengan migrasi sebenarnya di antara populasi sedang ( m < 0,333), penataan populasi
sejarah yang berbeda; (3) kesulitan dalam menafsirkan N e m nilai-nilai adalah penting, dan pengambilan sampel individu dan lokus sangat penting ( Faubet
karena hubungan non-linier dengan F ST; dan (4) lamanya waktu yang et al., 2007; Meirmans, 2014 ).
dibutuhkan populasi untuk mencapai kondisi ekuilibrium
(ratusan hingga ribuan generasi bergantung pada N e dan m), Penggunaan pendekatan sekuensing generasi berikutnya (misalnya,
yang membuatnya sulit untuk menafsirkan aliran gen ( N e m) dalam konteks Herrera dkk., 2015a ) untuk menghasilkan kumpulan data multilokus dalam taksa ventilasi
konektivitas pada skala waktu ekologis beberapa generasi (misalnya, Reitzel et al., 2013; Herrera dkk., 2015b ) berjanji untuk secara drastis
( Broquet dan Petit, 2009; Hellberg, 2009; Lowe dan Allendorf, 2010 , dan referensi meningkatkan kekuatan statistik untuk memperkirakan tingkat migrasi terarah dan
di dalamnya). parameter lain yang berkontribusi untuk melampiaskan dinamika komunitas. Estimasi
Pendekatan modern yang mengintegrasikan teori penggabungan ( Kingman, ukuran populasi yang efektif juga ditingkatkan dengan pengurutan generasi berikutnya,
1982 ) dan statistik Bayesian mengatasi banyak masalah yang terkait dengan karena metode genom tunggal yang didasarkan pada ketidakseimbangan hubungan
penggunaan F- statistik untuk menyimpulkan konektivitas. Pendekatan sedang dikembangkan dan diterapkan secara aktif untuk tujuan ini ( Wang, 2016 ).
penggabungan, yang mengeksploitasi informasi dari gene-genealogies, Menariknya, parameter ukuran populasi yang efektif ini menunjukkan korelasi yang kuat
memungkinkan pengujian model konektivitas metapopulasi yang lebih realistis dengan usia tersebut saat dewasa dan umur dewasa ( Waples dkk., 2013 ), sehingga
melalui estimasi simultan dari tingkat migrasi terarah, ukuran populasi yang efektif, menawarkan kesempatan untuk meningkatkan pemahaman kita tentang ciri-ciri biologis
dan perubahan ukuran populasi temporal ( Beerli dan Felsenstein, 2001; Beerli dan yang relevan dengan dinamika populasi.
Palczewski, 2010 ). Sebagai contoh, Young et al. (2008) menemukan pola umum
migrasi ke arah selatan di sepanjang sistem Pasifik timur laut, dan ukuran populasi
efektif yang lebih besar dari cacing tabung siboglinid Ridgeia piscesae di populasi
selatan dibandingkan dengan populasi di utara. Pendekatan penggabungan juga
telah diterapkan untuk mengukur tingkat migrasi jangka panjang pada spesies Efek Dispersal pada Keanekaragaman Spesies Regional
moluska dan polychaete di sepanjang EPR ( Plouviez dkk., 2009, 2010, 2013 ),
spesies krustasea dan moluska di pegunungan Samudra Hindia ( Thaler et al., Sifat khas dari ventilasi hidrotermal yang terkait dengan pegunungan yang menyebar
2011; Beedessee et al., 2013; Chen et al., 2015 ), udang alvinocaridid dari dan busur vulkanik mengarah ke fauna regional dengan kaitan kuat dengan sejarah
MidCayman Spreading Center ( Plouviez dkk., 2015 ) dan Punggung Bukit Atlantik lempeng tektonik ( Tunnicli ff e dan Fowler, 1996 ). Hamparan "matriks" yang tidak
Tengah ( Teixeira dkk., 2012, 2013 ). Terlepas dari keuntungan nyata dari bersahabat, yang memisahkan habitat ventilasi potensial yang terikat pada batas
pendekatan gabungan dibandingkan tradisional F- lempeng, bisa sangat luas (misalnya, Lempeng Pasifik); dengan demikian, analisis
perbedaan taksonomi mengidentifikasi daerah biogeografi dengan endemisme yang
sangat tinggi pada tingkat spesies ( Moalic dkk., 2012 ). Kemungkinan larva pelagis
dapat melewati penghalang jarak rendah ( Mitarai dkk., 2016 ). Namun, beberapa
statistik, perkiraan migrasi yang diperoleh melalui banyak pendekatan ini spesies memang menjangkau jarak yang jauh — mungkin dengan larva makan
dianggap jangka panjang karena diperlukan teleplanik (menyebar jauh). Konektivitas semacam itu sangat penting ketika spesies
asumsi keseimbangan selama yang terakhir ∼ 4 N e generasi (yaitu, waktu rata-rata dengan jangkauan luas merupakan komponen kunci dari jaring trofik atau merupakan
untuk menyatu). spesies dasar pembentuk habitat. Misalnya saja kisaran udang alvinocaridid Miricaris
Pendekatan penugasan bayesian ( Wilson dan Rannala, 2003; Piry dkk., fortunata, konsumen mikroba penting dengan biomassa tinggi, mulai dari 4 ◦ S sampai
2004; Faubet dan Gaggiotti, 2008 ) memungkinkan perkiraan tingkat migrasi 38 ◦ N di Punggung Bukit Atlantik tengah, melampaui patahan transformasi dan
terarah kontemporer (dalam satu atau dua generasi terakhir), dan dengan wilayah non-ventilasi. Spesies kerang Bathymodiolus dapat melampaui provinsi
demikian telah mendapatkan popularitas dalam memahami konektivitas biogeografi ( Breusing dkk., 2015 ) dan habitat kemosintetik ( Miyazaki dkk., 2013 ).
populasi dan komunitas pada skala waktu ekologis. Pendekatan ini Perakitan komunitas ventilasi dapat didorong oleh spesies pondasi ini ( Van Dover,
memanfaatkan kekuatan genotipe multilokus untuk memperkirakan tingkat 2002 ), dengan demikian memengaruhi pemilahan spesies.
migrasi di antara populasi tanpa memerlukan asumsi ekuilibrium. Sebagai
contoh, Zhang et al. (2015) menemukan bahwa populasi Southern East Pacific
Rise (SEPR) dari cacing tabung siboglinid
Tevnia jerichonana tampaknya merupakan campuran imigran generasi Skala regional dapat mencakup fitur linier yang luas dari pegunungan di
pertama dan kedua dari Punggung Bukit Antartika Pasifik (PAR) dan tengah samudra atau tatanan tektonik yang lebih kompleks di pusat penyebaran
non-migran SEPR, sedangkan populasi EPR Utara dan PAR tampaknya busur belakang dan busur vulkanik terkait. Pada skala ini, karakter tektonik dan
sebagian besar terdiri dari individu non-migran. anggaran magmatik dapat bervariasi, menciptakan habitat hidrotermal yang
sangat berbeda. Sementara komposisi kimia fluida mid-ocean ridge biasanya
Pendekatan penugasan bayes juga baru-baru ini digunakan untuk dikontrol oleh interaksi dengan basal yang mendasarinya, dalam sistem arcback,
menyimpulkan tingkat migrasi populasi pada udang alvinocaridid di lempengan subduksi memiliki pengaruh yang kompleks pada sirkulasi fluida
sepanjang MAR ( Teixeira dkk., 2012 ) dan cekungan belakang Pasifik barat ( Thaler
hidrotermal karena ia memasok sedimen, air dan karbon organik ke zona
dkk., 2014 ), polychaetes alvinellid dari pegunungan Pasifik timur ( Jang dkk., subduksi ( Stern dkk.,
2016 ), kerang bathymodiolin dari Indo-Pasifik ( Breusing dkk., 2015 ) dan
2013 ). Cairan dapat diperkaya dengan amonia dan volatil (SO 2,

BERSAMA 2, CH 4) terutama di busur vulkanik sementara berkurang besi dan mangan

dibandingkan dengan cairan MOR ( Gamo et al., 2006;
Butterfield et al., 2011 ). Ketersediaan dan sifat senyawa tereduksi akan mempengaruhi
basa autotrofik rantai makanan sedangkan karakter fluida akan mempengaruhi
kesesuaian habitat. Keanekaragaman komunitas regional harus terpengaruh karena
tingginya variabilitas cairan dan pasokan magma di dalam wilayah (misalnya, Mottl dkk.,
2011 ); namun, bukti terkumpul perlahan karena pekerjaan lapangan yang terbatas.
Misalnya, aktivitas letusan kronis di NW Rota (Mariana Arc) menghasilkan komunitas
ventilasi yang sangat terbatas dari beberapa spesies yang tersebar luas ( Embley et al.,
2006 ), sedangkan gunung berapi lainnya dalam busur membantu komunitas yang
berbeda dari situs ke situs karena karakteristik fluida dan substrat yang dominan ( Tunnicli
ff e et al., 2009; Stevens dkk., 2015 ). Hampir tidak ada spesies di busur ventilasi
Mariana-Izu-Bonin yang terjadi di busur belakang Mariana yang berdekatan ( Kojima dan
Watanabe, 2015 ). Hambatan kedalaman untuk penyebaran mungkin merupakan faktor
ekstrim (3.900 vs 180m), tetapi ada kedalaman yang tumpang tindih sekitar 1.600m.
Pengaturan ini memberikan pengujian yang berguna tentang peran dinamika aliran
regional dan kesesuaian habitat untuk memoderasi kedatangan dan perekrutan larva.
GAMBAR 4 | Pengaruh pada fauna lubang pada spektrum skala spasial dan temporal (menurun dari atas ke
bawah). Secara global, biogeografi ventilasi dibatasi oleh riwayat lempeng tektonik, dan peristiwa spesiasi dan
kepunahan terkait. Kumpulan spesies suatu wilayah sebagian besar ditentukan oleh perilaku tektonik dan
Dalam suatu wilayah, konektivitas terkait dengan jarak antara habitat perkembangan hambatan antar wilayah. Namun, penyebaran yang jarang dari jauh dapat mempengaruhi
ventilasi yang sesuai ( Gambar 4). Batu loncatan fauna daerah. Properti punggungan / busur, seperti kecepatan sebaran dan anggaran magmatik, diwujudkan
pada skala regional dan sub-regional, mempengaruhi komposisi metacommunity melalui distribusi dan
koneksi terbukti dalam banyak spesies ( Vrijenhoek, 2010 ), tetapi pergantian
stabilitas ventilasi. Variasi kesesuaian habitat pada skala patch (misalnya, komposisi kimia cairan)
spesies di sepanjang rentang dapat mengakibatkan substitusi fungsional di lokasi mempengaruhi komposisi spesies dari komunitas individu. Contoh di sebelah kanan segmentasi punggungan
distal. Misalnya, di Pasifik Timur Laut, limpet Lepetodrilus fucensis mendominasi (garis ganda) di Pasifik timur menggambarkan potensi hambatan penyebaran seperti sesar transformasi (garis
kelimpahan relatif dari sebagian besar komunitas ventilasi di Juan de Fuca Ridge ( Tsurumi
tunggal) dan segmen non-ventilasi yang tidak memiliki habitat yang sesuai (bintang adalah bidang ventilasi).
Luas spasial dari komunitas ventilasi akan bergantung pada konektivitas yang dimediasi oleh kesesuaian
dan Tunnicli ff e, 2003 ), tetapi perannya dalam kumpulan yang sangat mirip diisi
lokasi ventilasi.
oleh Lepetodrilus gordensis di Gorda Ridge, dipisahkan oleh Blanco Transform
Fault ( Johnson et al., 2006 ). Pergeseran komposisi komunitas juga dapat menjadi
fungsi dari perubahan kondisi lingkungan di sepanjang fitur tektonik (misalnya,
vulkanisitas variabel atau kline dalam spesiasi sulfur). Memilah komponen spesies
yang memilah dari yang tersebar merupakan sebuah tantangan ( Legendre dkk.,
2005 ).
Luasnya spasial dari komunitas metacommunity sangat dipengaruhi oleh
penghalang penyebaran dan potensi penyebaran spesies komponen. Kisaran
Penyebaran spesies individu yang terwujud akan memengaruhi keanekaragaman beta spesies tidak perlu sama, sehingga komposisi komunitas di sepanjang fitur
(lintas situs) di wilayah tersebut. Jarak dan kurangnya habitat dapat membatasi spesies geologi diskrit (ridgecrest, arc) diharapkan menjadi cline range yang tumpang
dengan jarak yang lebih pendek untuk melampiaskan lokasi di dalam suatu segmen dan tindih. Komunitas di tengah fitur seperti itu cenderung memiliki keragaman alfa
mungkin di antara segmen yang berdekatan, sedangkan spesies lain dapat mengatasi (dalam situs) yang lebih tinggi daripada komunitas di ujung ( Colwell et al., 2004 ).
hambatan seperti perubahan kedalaman dan segmen non-ventilasi ( Gambar 4). Frekuensi Namun, jika penyebaran pada skala waktu ekologis dari luar kawasan / fitur terjadi
habitat yang sesuai juga akan mendorong keanekaragaman baik di antara dan di dalam terutama di salah satu ujung rentang, hal ini dapat menyebabkan pola
situs karena baik jumlah situs maupun keseluruhan kawasan habitat terpengaruh (seperti di keanekaragaman yang tidak tepat. Kesesuaian habitat juga harus memainkan
kepulauan kepulauan, Cabral dkk., 2014 ). Baker dkk. (2016) memetakan pengaruh dari peran besar dalam pertemuan dan dinamika komunitas. Misalnya, di Gunung
ventilasi suhu rendah dan mengusulkan bahwa habitat seperti itu di pegunungan yang Berapi Aksial di JFR, meskipun pasokan larva keong Lepetodrilus fucensis tampaknya
menyebar lebih umum daripada yang dipetakan saat ini. Oleh karena itu, tidak membatasi ruang atau waktu ( Metaxas, 2004 ), spesies mendominasi
komunitas-metakomunitas yang mencakup spesies dengan penyebaran rendah mungkin komunitas dalam urutan interaksi spesies tertentu ( Marcus dkk., 2009 ).
memiliki pertukaran yang lebih besar daripada yang diasumsikan saat ini. Namun, habitat Sedangkan untuk pengaturan regional, luasan spasial suatu spesies juga
ventilasi tidak sama-sama terwakili di sepanjang fitur tektonik. Ventilasi suhu rendah tidak ditentukan oleh kombinasi penyebaran dan distribusi habitat yang sesuai.
termasuk komunitas kompleks cerobong asap perokok hitam ( Sarrazin dan Juniper, 1999;
Cuvelier et al., 2011 ). Dengan demikian, kesesuaian dan stabilitas habitat akan mengatur
perekrutan dan, pada akhirnya, konektivitas. Stabilitas habitat ventilasi tercermin dalam
akumulasi massa sulfat polimetalik; deposit besar berusia 1.000–10.000 tahun ( Jamieson
dkk., 2014 ) membentuk habitat kompleks yang memungkinkan terjadinya akumulasi Merasa sebagai Kontras dengan Ventilasi
spesies dalam waktu lama. Rembesan metana adalah ekosistem kemosintetik yang memiliki kemiripan luar
biasa dengan ventilasi hidrotermal, sekaligus menunjukkan perbedaan penting
yang diharapkan dapat mengubah dinamika metakomunitas. Seperti ventilasi,
rembesan terjadi di mana cairan yang kaya akan senyawa tereduksi dikeluarkan
ke dalam

laut dari dasar laut, menghasilkan ekosistem produktif yang dipicu oleh oksidasi Meskipun rembesan dan ventilasi berbagi banyak genera fauna yang bergantung pada
sulfida, metana, dan hidrogen ( Levin, 2005 ). Perbedaan utama adalah kimia habitat yang unik, termasuk kerang yang menampung simbion, cacing tabung, dan
kecepatan pengiriman senyawa tereduksi yang relatif lebih rendah pada kerang, hanya sejumlah kecil spesies yang menyeberang antar sistem ( Tunnicli ff e et al.,
rembesan. Sesar, saluran, dan sedimen permeabel berkontribusi pada sistem 2003 ). Namun, keberadaan habitat hibrida yang memiliki karakteristik rembesan dan
saluran dendritik, sehingga aliran fluida difokuskan ke lokasi terpisah di mana ventilasi (misalnya, Jaco Scar, Kosta Rika, Levin et al., 2012 ; ventilasi serpentinite,
habitat rembesan tambal sulam berada ( Hornbach dkk., 2007 ), sering kali
dikelilingi oleh endapan dan fauna “latar belakang”, khas habitat Kelley dkk., 2005 ) dapat meningkatkan konektivitas, seperti untuk
non-kemosintetik regional. Amphysamytha fauchaldi, yang ditemukan di Guaymas Basin ventilasi sedimen
selain rembesan dingin yang jauh ( Stiller et al., 2013 ). Kiel (2016) menunjukkan
Perbedaan ekosistem menunjukkan rembesan dingin mungkin mengalami bahwa ventilasi sedimen merupakan hubungan evolusi antara ventilasi dan
gangguan lingkungan yang lebih jarang atau berdampak daripada banyak ventilasi rembesan, dan ada kesamaan yang lebih umum antara ventilasi dan rembesan di
hidrotermal, setidaknya di lingkungan geologis yang dinamis (misalnya, Pasifik timur). Pasifik daripada Samudera Atlantik, mungkin karena ventilasi sedimen lebih umum di
sepanjang tepi aktif di Samudera Pasifik (misalnya, Cekungan Manus, Gorda Ridge,
Merembes dan komunitasnya diperkirakan bertahan selama berabad-abad atau lebih ( Cordes
dkk., 2009 ), membuat kepunahan mendadak dalam tambalan di komunitas Lembah Tengah, Cekungan Guaymas).
metakemungkinan kecil. Sulfida hidrogen, diproduksi melalui oksidasi anaerobik
metana (AOM) ( Boetius dkk., 2000 ), dapat bervariasi di antara habitat rembesan dan Rembesan dingin biasanya terjadi di pengaturan sedimen lunak, tetapi
sangat memengaruhi komposisi fauna. Heterogenitas skala kecil dalam geokimia presipitasi karbonat yang terkait dengan AOM pada akhirnya menciptakan
sedimen tampaknya terkait erat dengan pola fauna, dan dianggap sebagai faktor substrat keras, yang berisi kumpulan fauna uniknya sendiri ( Levin dkk., 2015 ).
utama yang mengatur komunitas fauna rembesan ( Sahling et al., 2002; Cordes dkk., Dalam jangka pendek ( ∼ 1 tahun) eksperimen kolonisasi dan transplantasi,
2010 ). Gradien kimia skala halus dalam sedimen bahkan dapat memfasilitasi radiasi kumpulan karbonat kolonis merespons dengan kuat heterogenitas geokimia
evolusioner, seperti untuk spesies polychaete dorvilleid yang terjadi bersamaan di dan kolonis menyerupai kumpulan suksesi akhir pada karbonat rembesan di
Pasifik Timur Laut, yang menunjukkan diferensiasi relung diet yang ekstrim ( Levin et Kosta Rika dan Oregon, menunjukkan proses niche yang kuat ( Grupe, 2014;
al., 2013 ). Levin dkk., 2017 ). Di pinggiran rembesan dengan pengaruh yang lebih rendah
dari sul fi de dan metana, kolonisasi makrofauna karbonat bisa lebih lambat
dan lebih stokastik daripada di pusat rembesan ( Gaudron et al., 2010; Grupe,
Sulfi tersebar luas di sedimen kaya organik yang tidak merembes pada pinggiran, dan 2014 ). Eksperimen kolonisasi sedimen ( Levin et al., 2006 ) dan survei
banyak spesies latar belakang yang beradaptasi dengan kondisi ini dapat muncul di lokasi komunitas ( Sahling et al., 2002; Levin dkk., 2015 ) juga telah menemukan
yang merembes lemah ( Bell dkk., 2016 ). Akibatnya, perubahan gradien geokimia mungkin bahwa komposisi spesies fauna rembes cenderung sesuai dengan kondisi
kurang mengganggu komunitas rembesan daripada perubahan aliran cairan untuk fisikokimia (sulfida, oksigen, jenis substrat), menyoroti pentingnya regulasi
komunitas ventilasi. Tidak mengherankan, setengah atau lebih spesies dalam komunitas berbasis relung dari komunitas-komunitas metak.
infauna yang merembes mungkin umum pada habitat latar belakang, dan banyak predator
latar belakang mencari makan pada saat merembes (ditinjau dalam Levin dkk., 2016a ).
Umur panjang rembesan di lokasi individu ditambah keterkaitan dengan megafauna latar
belakang dapat meningkatkan konektivitas di antara patch komunitas metak, termasuk Lingkungan rembesan memberikan perbandingan yang menarik dengan ventilasi
komunitas non-kemosintetik. hidrotermal dalam hal dinamika metakomunitas. Seperti ventilasi, keberadaan dan
komposisi cairan berperan penting dalam menentukan kualitas patch. Luas spasial habitat
yang lebih besar, jangkauan batimetri yang diperluas, dan distribusi rembesan yang lebih
Perbedaan lain antara pengaturan ventilasi dan rembesan dapat menghasilkan potensi luas memungkinkan konektivitas yang lebih besar. Namun, relatif terhadap banyak
penyebaran yang lebih tinggi dan konektivitas metapopulasi pada rembesan, yang akan ventilasi, rembesan memiliki frekuensi gangguan yang lebih rendah dan kemiripan yang
mempengaruhi struktur metakomunitas. Distribusi geografis rembesan metana sebagian besar lebih besar dari beberapa karakteristik lingkungan dengan laut dalam di sekitarnya,
mengikuti margin benua, dan lokasi cenderung lebih dangkal daripada ventilasi, memfasilitasi memungkinkan interaksi spesies berlangsung selama beberapa dekade dan mungkin
penyebaran larva melalui arus batas sepanjang lereng, gelombang topografi, dan kedekatan untuk komunitas klimaks untuk berkembang. Hal ini dapat mengakibatkan perbedaan
dengan perairan permukaan produktif (dalam kasus kelompok planktotrofik). Pengangkutan dalam kepentingan relatif dari proses regional ke lokal dalam mengatur metacommunity
larva vertikal pada bulu gelembung rembesan yang mengapung juga dapat meningkatkan antara ventilasi dan rembesan.
penyebaran. Perkiraan jumlah rembesan di seluruh dunia telah direvisi ke atas menjadi
puluhan ribu, sebagian besar karena kemampuan untuk mendeteksi rembesan dengan bulu
gelembung ( Skarke dkk., 2014 ) dan minyak licin ( MacDonald dkk., 2015 ). Rembesan individu
sering dikelompokkan dalam skala km (mis., Sahling et al., 2008 ), kemungkinan besar
meningkatkan kemungkinan deteksi rembesan dengan mengendapkan larva. Rembesan SINTESIS OBSERVASI LAPANGAN DAN
individu juga dapat meluas secara spasial relatif terhadap bidang ventilasi hidrotermal ( Skarke PERTANYAAN KUNCI
dkk., 2014 ), mungkin menambah konektivitas dan keragaman. Spesies yang berevolusi dalam
pengaturan rembesan mungkin memiliki masa hidup larva yang panjang, pertumbuhan yang Pengamatan lapangan yang dijelaskan di bagian Observasi Lapangan dan Sintesis
lebih lambat / umur panjang yang lebih besar, atau kemampuan untuk menetap di sedimen menggambarkan jenis data yang tersedia untuk menginformasikan analisis
yang mengandung sulfat. metacommunity di ventilasi hidrotermal. Salah satu tujuan utama kami adalah untuk
mengevaluasi analisis apa yang cukup didukung oleh pengamatan, dan data tambahan
apa yang diperlukan untuk mengisi celah kritis. Meskipun observasi ada untuk semua
proses umum

diidentifikasi sebagai sangat penting untuk sistem ventilasi, informasi tentang karakteristik komunitas, seperti ketahanan, di bawah rezim gangguan yang
topik individu yang paling jauh dari komprehensif, dan dikumpulkan sebagian berbeda.
besar dari daerah yang lebih mudah diakses di Pasifik timur (EPR dan Juan de Studi distribusi larva planktonik, perilaku larva, dan durasi larva, ditambah
Fuca Ridge), Atlantik utara (Mid-Atlantic Ridge), dan, yang terbaru, Pasifik bagian dengan observasi dan model aliran samudera, memberikan wawasan
barat (wilayah Lau dan Mariana). Satu pengecualian penting adalah peta lokasi tentang kontrol regional sistem ventilasi. Proses transportasi fisik dapat
ventilasi, yang mencakup situs-situs dari seluruh dunia, termasuk Atlantik selatan, digeneralisasikan dari pengaturan topografi (misalnya, puncak pusat
Samudra Hindia dan Selatan, serta laut Arktik. Korespondensi antara laju penyebaran di pegunungan dan busur belakang, lembah pusat penyebaran,
penyebaran pada batas lempeng, yang dibatasi dengan baik oleh pengamatan atau puncak gunung laut), yang masing-masing memiliki karakteristik
geologi dan teori, dan fitur utama seperti jarak ventilasi dan tingkat gangguan, dinamika. Topografi pada pengaturan tertentu telah dipetakan oleh ahli
menyediakan alat yang berguna untuk memperkirakan nilai-nilai tersebut bahkan geologi, dan model aliran samudera telah digunakan untuk mengembangkan
di lokasi di mana pengukuran langsung kurang. Dalam hal persyaratan biji penyebaran dan untuk mengukur konektivitas larva. Sementara model
pemodelan, berdasarkan data tersebut, kami harus dapat membatasi tingkat dan numerik eddy-resolving cenderung menghasilkan kernel dispersal yang
besaran gangguan untuk habitat ventilasi dalam kisaran tertentu dan cukup akurat, model tersebut mungkin tidak mewakili arus abyssal mean
menghasilkan skenario gangguan yang wajar. Namun, kami terbatas dalam yang lemah dengan benar. Namun, pada skala waktu kami sedang
pengetahuan tentang skala waktu sirkulasi hidrotermal terutama di pusat mempertimbangkan (yaitu,
penyebaran yang lambat.
Durasi larva planktonik diketahui hanya dari beberapa spesies lubang

Pengaruh pengendalian lokal, seperti kualitas habitat dan interaksi spesies, dikarakterisasi hanya angin; mereka tampaknya berada dalam kisaran yang diketahui dari spesies
untuk rangkaian terbatas spesies di ventilasi di Pasifik timur dan barat dan Atlantik utara, di mana dangkal terkait, meskipun dalam beberapa kasus, perkiraan atau jarak
akses berkelanjutan dan berulang ke lokasi yang dipilih telah memungkinkan pengukuran ini. Meskipun penyebaran yang diamati ternyata sangat jauh (menyiratkan durasi yang
beberapa dari pengamatan ini mungkin secara umum dapat diterapkan ke lokasi lain (misalnya, tingkat lama), terutama mengingat kurangnya makanan partikulat di perairan dalam.
sulfida hidrogen minimum yang diperlukan untuk mendukung spesies yang menyimpan simbion, suhu Pengamatan mengungkapkan bukti retensi lokal pada beberapa spesies dan
maksimum yang dapat ditoleransi oleh kelompok fungsional atau filogenetik yang berbeda, peran pengaturan topografi, dan penyebaran jarak jauh pada spesies lain, dan ada
spesies pondasi dalam suksesi), nampaknya hal itu mungkin ditargetkan studi spesies individu akan beberapa dukungan untuk pengaruh populasi lokal pada pasokan larva.
diperlukan untuk mengkarakterisasi rincian kontrol lokal di wilayah yang kurang dipelajari, terutama Secara total, pengamatan lapangan dari kontrol regional menggambarkan
yang memiliki tingkat gangguan rendah dan umur panjang vent yang tinggi. Demikian pula, studi bahwa konektivitas larva dapat sangat bervariasi di antara pengaturan
tentang interaksi spesies, yang mencakup bukti langsung dan tidak langsung untuk fasilitasi, topografi, dan memberikan contoh interaksi antara biologi larva, topografi
persaingan, dan predasi, hanya tersedia dari lokasi tertentu di EPR, dan sebagian besar selama urutan pusat penyebaran, sirkulasi laut, dan jarak ventilasi yang relevan dengan
suksesi. Persaingan dan predasi, khususnya, tidak dipelajari dengan baik untuk komunitas dewasa di analisis metacommunity.
mana gangguan tingkat rendah yang terus menerus dapat mengubah kualitas dan / atau ketersediaan
habitat. Namun demikian, pengamatan ini memberikan contoh urutan yang berbeda, berulang, suksesi
setelah gangguan, serta jalur pengembangan komunitas alternatif yang dipicu oleh penjajah awal,
keduanya dapat dimasukkan langsung ke dalam model metacommunity. tidak dipelajari dengan baik
untuk komunitas dewasa di mana gangguan tingkat rendah yang terus menerus dapat mengubah Pendekatan genetika populasi klasik telah terbukti berguna untuk
kualitas dan / atau ketersediaan habitat. Namun demikian, pengamatan ini memberikan contoh urutan mengidentifikasi hambatan penyebaran dan batas-batas metapopulasi, dan teknik
yang berbeda, berulang, suksesi setelah gangguan, serta jalur pengembangan komunitas alternatif baru menunjukkan janji untuk memperkirakan ukuran populasi yang efektif dan
yang dipicu oleh penjajah awal, keduanya dapat dimasukkan langsung ke dalam model tingkat migrasi terarah, keduanya relevan dengan konektivitas ekologi. Demikian
metacommunity. tidak dipelajari dengan baik untuk komunitas dewasa di mana gangguan tingkat pula, studi tentang distribusi spesies pada skala regional dan global membantu
rendah yang terus menerus dapat mengubah kualitas dan / atau ketersediaan habitat. Namun mengidentifikasi skala spasial komunitas-komunitas. Dimasukkannya informasi
demikian, pengamatan ini memberikan contoh urutan yang berbeda, berulang, suksesi setelah tentang metacommunity rembes, yang memiliki tingkat gangguan yang lebih
rendah dan
gangguan, serta jalur pengembangan komunitas alternatif yang dipicu oleh penjajah awal, keduanya dapat dimasukkan konektivitas
langsung ke dalam larva yang berpotensi
model metacommunity. lebih tinggi daripada ventilasi di
Salah satu kesenjangan dalam pengamatan pengendalian lokal adalah wilayah yang secara geologis aktif, memperluas kisaran nilai gangguan dan
pengaruh kualitas habitat atau perubahan kondisi lingkungan lokal terhadap pengaruh regional dan menawarkan kesempatan untuk studi banding.
hasil reproduksi. Fekunditas diperkirakan tinggi pada populasi yang terletak
di patch berkualitas tinggi, atau bervariasi dari waktu ke waktu sebagai
respons terhadap perubahan kondisi lingkungan; namun, beberapa studi Pengamatan lapangan tidak hanya dapat menginformasikan analisis
reproduksi di ventilasi telah menyelidiki kaitan langsung dengan habitat. metacommunity, tetapi juga mengungkapkan pola yang menghasilkan hipotesis
Selain itu, meskipun strategi reproduksi akan memengaruhi pola temporal tentang bagaimana sistem ini berfungsi. Misalnya, keanekaragaman spesies dan pola
dalam ketersediaan calon kolonis, sebagian besar tidak diketahui (atau sebaran bervariasi antara pusat penyebaran yang terletak di wilayah Pasifik timur,
diasumsikan) untuk sebagian besar spesies. Namun demikian, berbagai Pasifik barat dan Atlantik tengah utara. Karena perbedaan dalam kecepatan
strategi potensial diketahui dan tidak berbeda dari strategi yang lebih dikenal penyebaran, dan kedalaman serta pengaturan geologis ventilasi, wilayah tersebut juga
di sistem perairan dangkal. Sekali lagi, tampak berbeda dalam gangguan, variabilitas dalam kualitas habitat, dan,
kemungkinan, konektivitas larva. Dengan demikian, pola spesies dapat digunakan
untuk memotivasi komunitas met yang spesifik

menganalisis, dan dapat digunakan untuk perbandingan dengan hasil model. terpencilnya lokasi, kesenjangan data ini perlu diprioritaskan untuk
memfokuskan upaya penelitian. Baik pertanyaan maupun wilayah geografis
Mengingat dinamika geologis yang mendasari, kami mengusulkan bahwa harus dipertimbangkan saat membuat prioritas. Misalnya, untuk menjawab
pertanyaan kunci untuk analisis komunitas metak harus fokus, setidaknya pada awalnya, pertanyaan yang relatif terbatas tentang seberapa cepat komunitas tertentu
pada bagaimana ekosistem ventilasi merespons gangguan yang terkait dengan dinamika dapat pulih dari gangguan, kami dapat memfokuskan pengamatan lapangan
ini. Keberadaan sebuah komunitas-met merupakan perhatian khusus bagi para ahli kami pada kedatangan penjajah dan proses lokal (kualitas habitat, interaksi
ekologi dan manajer sumber daya yang mengevaluasi ketahanan terhadap besaran dan spesies) yang mengontrol berkumpulnya komunitas di patch spesifik tersebut.
frekuensi gangguan yang berbeda. Persistensi dinilai dengan seperangkat metrik . Sebaliknya, jika kita ingin menjawab pertanyaan yang lebih sintetis, seperti
termasuk waktu untuk punah, proporsi patch yang ditempati, dan waktu rata-rata patch menetapkan nilai ekologi ke patch tertentu, kita akan membutuhkan spektrum
ditempati ( Mangel dan Tier, 1994; Musick, 1999; Hartley dan Kunin, 2003; Frank, 2005 ). informasi yang lebih luas baik pada kontrol regional maupun lokal ( Gambar
Tingkat masukan larva eksternal dari jauh yang akan memungkinkan persistensi jangka 1). Untuk investigasi semacam itu di lokasi yang dipelajari dengan baik
panjang dari komunitas metakomunitas dapat digunakan untuk mengevaluasi pemulihan (misalnya, EPR), di mana karakteristik regional dari komposisi spesies, dan
di bawah gangguan katastropik (berkekuatan besar), sedangkan tingkat masukan larva proses transportasi di seluruh komunitas, relatif diketahui, fokus pada kontrol
lokal dapat digunakan untuk mengevaluasi ketahanan terhadap gangguan yang berskala lokal kemungkinan besar akan memaksimalkan wawasan baru. Sebaliknya,
lebih kecil atau cakupan spasial yang lebih kecil. Pendekatan metakomunitas dapat jika penyelidikan dimulai di wilayah yang kurang dipelajari (misalnya,
digunakan untuk mengeksplorasi hubungan antara proses biologis (waktu menuju punggung bukit di Samudera Hindia atau busur yang sebagian besar belum
kepunahan, suplai larva, dan dinamika suksesi) dan besaran serta laju gangguan. dijelajahi atau busur belakang di Pasifik barat), pertama-tama kami dapat
memfokuskan pada karakter variasi dalam komposisi spesies dan kualitas
habitat. lintas patch di wilayah tersebut, dan dalam menegaskan pola
transportasi dan konektivitas yang diharapkan. Setelah kerangka regional
ditetapkan, penyelidikan kontrol lokal selanjutnya dapat ditempatkan dalam
Keanekaragaman spesies adalah fokus utama penelitian lain di ventilasi konteks.
hidrotermal, dan dapat dievaluasi di berbagai skala spasial dan temporal
(misalnya, Magurran, 2004 ). Metrik tradisional mencakup keragaman alfa (dalam
situs), beta (antar situs), dan gamma (regional) ( Whittaker, 1972 ), digunakan
untuk menggambarkan bagaimana kekayaan, kemerataan, dan dominasi
berubah seiring waktu dan ruang. Dalam konteks lubang angin, pertanyaan
mungkin termasuk: (1) Seberapa cepat keanekaragaman di lokasi lubang angin
pulih setelah letusan? (2) Bagaimana heterogenitas spasial dinamika lubang MENGEVALUASI KETAHANAN TERHADAP GANGGUAN
angin (yaitu, di mana dan kapan bidang ventilasi aktif) berinteraksi dengan MANUSIA
kemampuan penyebaran spesies untuk memengaruhi laju perubahan suksesi
dan distribusi spesies? (3) Bagaimana gangguan dan konektivitas memengaruhi Sejak penemuannya, komunitas lubang laut dalam telah menjadi sasaran gangguan
proporsi kumpulan spesies regional yang direpresentasikan di masing-masing manusia. Awalnya gangguan hanya terbatas pada pemanenan dan manipulasi oleh
lapangan? Jenis analisis ini dapat mengungkapkan aturan praktis yang konsisten para peneliti ilmiah, tetapi karena ekstraksi deposit ventilasi yang kaya akan tembaga,
di berbagai pengaturan geologi yang berbeda, atau secara alternatif seng, perak, dan emas menjadi layak secara ekonomi, upaya penambangan sedang
mengidentifikasi hubungan yang spesifik untuk atribut geologi, komunitas, atau dimulai dan perdebatan tentang peraturan mereka semakin intensif ( Hoagland et al.,
konektivitas tertentu. Atribut tersebut mungkin termasuk variabilitas kualitas 2010; Van Dover, 2011; Gobin dan da Fonseca, 2014; Mengerink dkk., 2014 ).
habitat, Penambangan dapat mengakibatkan kerusakan komunitas ventilasi dan perubahan
habitat ventilasi, berpotensi berdampak pada persistensi dan keanekaragaman
spesies dengan menyebabkan fragmentasi lebih lanjut dalam sistem yang sudah
terfragmentasi ( Boschen dkk., 2016 ). Model metacommunity ideal untuk menguji
Pertanyaan-pertanyaan komunitas-komunitas juga bisa spesifik untuk sebuah potensi efek penambangan karena berfokus pada gangguan, serta kontrol dan
lapangan (patch) individu, dan fokus pada mengidentifikasi titik-titik keragaman dan konektivitas lokal. Mereka berguna untuk menginformasikan keputusan pengelolaan
lokasi-lokasi penting ekologi dalam sistem yang mengalami gangguan. "Nilai" ekologis karena dapat digunakan untuk mengeksplorasi efek gangguan pertambangan di lokasi
dari lokasi lubang angin bergantung pada kualitas lokasi dan atribut spesies ( Ovaskainen yang berbeda dan di konfigurasi spasial yang berbeda. Mengkarakterisasi atribut
dan Hanski, 2003 ), dan dapat diukur dengan kontribusinya terhadap metacommunity metacommunity dari habitat laut dalam yang berkontribusi pada persistensi dan
dalam hal kapasitas untuk pemulihan dan ketekunan, keseluruhan hunian situs, keanekaragaman regional yang tinggi juga akan membantu upaya yang sedang
rekolonisasi situs yang terganggu, atau waktu hingga akhirnya punah. Ketika ahli berlangsung untuk mengidentifikasi potensi “Kawasan Laut yang Signifikan Secara
ekologi mengevaluasi nilai suatu situs, mereka melakukannya, sebagian, dalam hal Ekologis atau Biologis” yang penting untuk memprioritaskan tindakan pengelolaan dan
pengaruhnya dalam mempertahankan ukuran populasi yang layak, meminimalkan konservasi ( Konvensi Keanekaragaman Hayati, 2009; Clark dkk., 2014 ).
hilangnya spesies langka, dan mempertahankan keanekaragaman spesies.
Beberapa dari pertanyaan ini dapat ditangani secara teoritis, diinformasikan oleh Diskusi tentang efek ekologi dari penambangan ventilasi sering mengacu pada ketahanan
data yang tersedia, sementara yang lain akan membutuhkan pengamatan lapangan masyarakat, yang kami definisikan sebagai kemampuan suatu sistem untuk mempertahankan
baru. Mengingat kompleksitas proses dan fungsi dan strukturnya secara keseluruhan.

wajah gangguan (seperti dalam Holling, 1973 ). Ketahanan sering dihitung sebagai waktu Beberapa prinsip telah memandu pengembangan peraturan ini termasuk
kembali untuk aspek sistem (misalnya, komposisi spesies, keanekaragaman spesies, warisan bersama umat manusia, pendekatan kehati-hatian, praktik lingkungan
keanekaragaman fungsional) untuk pulih ke beberapa bagian spesifik dari nilai awal terbaik, dan pengelolaan berbasis ekosistem ( Otoritas Dasar Laut
mereka. Dalam beberapa kasus, ekosistem mungkin sangat terganggu secara drastis Internasional., 2016 ). Penerapan pendekatan berbasis ekosistem dapat terjadi
sehingga melewati ambang kritis atau titik kritis dan menjadi tidak mungkin untuk pulih ke melalui tujuan lingkungan yang menyeluruh yang ditangani oleh (i)
keadaan semula (misalnya, Lotze dkk., 2011 ). perencanaan lingkungan strategis dan regional pada skala luas, dan (ii) pada
tingkat klaim dengan rencana pengelolaan lingkungan termasuk penilaian
Waktu kembali yang dilaporkan untuk komunitas ventilasi yang dihancurkan oleh dampak lingkungan yang membahas pembuatan data dasar , hirarki mitigasi,
letusan di EPR dan Juan de Fuca untuk mendekati tingkat keragaman pra-erupsi dan pemantauan sebelum dan sesudah dampak. Data tentang konektivitas
berada dalam urutan satu dekade atau kurang ( Tunnicli ff e et al., 1997; Shank et al., metapopulasi dan interaksi metakomunitas dapat menginformasikan banyak
1998; Marcus dkk., 2009 ). Dengan tidak adanya observasi lapangan di tempat lain, aspek dari proses ini dan dapat memberikan kerangka kerja penting untuk
sangatlah menggoda untuk menetapkan nilai-nilai ini ke wilayah di mana penambangan perencanaan dan penilaian. Secara khusus, penunjukan daerah untuk Area
diharapkan terjadi; namun, ini tidak sesuai karena beberapa alasan. Salah satunya Kepentingan Lingkungan Tertentu (APEI) dan penunjukan Zona Referensi
adalah bahwa tingkat gangguan yang tinggi di situs Pasifik bagian timur ini Dilindungi (PRZ) tanpa dampak dalam klaim SMS, harus didasarkan pada
kemungkinan besar mengakibatkan kumpulan spesies di setiap bidang yang tidak pemahaman tentang keunikan, endemisitas dan isolasi, serta pemulihan
mencapai keseimbangan. Sebaliknya, situs-situs yang menarik untuk dieksploitasi potensi dan ketahanan untuk berbagai komunitas dan taksa. Templat EIA
mencakup deposit sulfi besar yang mungkin telah aktif selama ribuan tahun ( Tao et al., perlu memasukkan informasi komunitas-met yang diperlukan untuk
2014; German et al., 2016; Cherkashov dkk., 2017 ), sehingga mengakumulasi memungkinkan pengambilan keputusan dan penetapan tanpa penambangan.
keanekaragaman spesies yang berada pada atau mendekati ekuilibrium. Selain itu,
kedekatan komunitas sumber dalam studi di Pasifik timur dan timur laut menjelaskan,
sebagian, pemulihan relatif cepat. Di sebagian besar lokasi lain, termasuk wilayah yang
ditargetkan untuk penambangan, potensi pasokan larva regional untuk memfasilitasi
pemulihan mungkin lebih rendah karena populasi sumbernya jauh. Komplikasi Penilaian dampak kumulatif dan pemulihan dari beberapa jenis dampak penambangan,
tambahannya adalah bahwa beberapa fauna di ventilasi aktif berbagi dengan fauna di berbagai tindakan penambangan, dan berbagai sektor seperti perikanan dan transportasi
ventilasi tidak aktif ( Gollner dkk., 2013; Boschen dkk., 2015 ), sehingga yang terakhir laut adalah bidang lain di mana atribut komunitas metacommunity sangat penting untuk
dapat, dalam beberapa keadaan, bertindak sebagai populasi sumber setelah kejadian pengambilan keputusan. Selain itu, ambang batas hukum yang diberlakukan dalam
gangguan. Akibatnya, dinamika komunitas yang akan berubah jika terjadi gangguan UNCLOS oleh konsep efek berbahaya (untuk dihindari) dan bahaya serius (untuk
konektivitas di wilayah tersebut sulit untuk dinilai ( Boschen dkk., 2016 ). Lebih lanjut, menghentikan penambangan atau tidak menambang; Levin dkk., 2016b ) sekarang sedang
gangguan dari kegiatan penambangan berbeda dengan gangguan alam yaitu didefinisikan: satu proposal adalah bahwa mereka diinformasikan oleh evaluasi
meninggalkan sedimen dan puing-puing ( Steiner, 2009 ), daripada lava bantal atau biogeografis kumpulan (ventilasi) sebagai komunitas-komunitas, di mana kerusakan serius
aliran seprai ( Chadwick dkk., 2001 ). Kegiatan penambangan diharapkan menghasilkan menjadi tingkat kerusakan yang menghasilkan kepunahan fungsional taksa atau hilangnya
perubahan yang signifikan dalam kualitas dan ketersediaan patch, yang pada gilirannya efektif tipe habitat dalam kerangka kerja metacommunity.
akan memengaruhi pemulihan masyarakat dengan mengubah isyarat pemukiman,
tingkat kolonisasi, dan kelangsungan hidup pasca-pemukiman, dan dapat menghambat
pemulihan dengan memaksa ekosistem melampaui titik kritisnya. . Paling tidak, Untuk mengelola penambangan laut dalam dengan cara yang menjaga nilai
hilangnya keanekaragaman hayati tidak dapat dihindari di ladang ventilasi yang menjadi ekologi komunitas lubang hidrotermal, diperlukan metode untuk menilai bagaimana
fokus operasi penambangan ( Van Dover dkk., 2017 ). penambangan dapat memengaruhi kelangsungan spesies, ketahanan komunitas,
dan keanekaragaman regional. Ini adalah tugas yang menantang, mengingat
terbatasnya ketersediaan pengamatan pada kontrol lokal dan konektivitas larva,
terutama dari daerah dasar laut yang kurang dipelajari. Namun demikian, model
metacommunity menawarkan langkah pertama yang kritis menuju tujuan ini, dan
mewakili pendekatan terbaik yang tersedia untuk memahami efek regional.
Di bawah Hukum Laut PBB (UNCLOS), adalah Otoritas Dasar Laut

Internasional (ISA) yang mengesahkan klaim eksplorasi dan eksploitasi sumber
daya mineral di perairan internasional dan memiliki kewajiban umum untuk
melindungi lingkungan laut dari efek berbahaya penambangan. Klaim eksplorasi KESIMPULAN
masif sulfi de (SMS) dasar laut internasional pertama diberikan pada tahun 2011
dan klaim saat ini di perairan internasional terletak di Punggung Bukit Atlantik Dua dari tujuan utama makalah ini adalah untuk menginformasikan ahli ekologi
Tengah dan Hindia Barat Daya dan Tengah. Selain itu, ada banyak negara laut dalam tentang nilai mempelajari komunitas ventilasi dalam kerangka kerja
kepulauan Pasifik barat dengan sumber daya SMS di dalam zona ekonomi metacommunity, dan untuk menginformasikan pemodel metacommunity tentang
eksklusif (ZEE) mereka yang telah mengeluarkan klaim eksplorasi kepada atribut unik dari sistem ventilasi. Kami menunjukkan bahwa pemahaman penuh
perusahaan independen. Negara-negara yang menjadi pihak UNCLOS juga tentang keanekaragaman dan dinamika ekosistem ventilasi hanya dapat diperoleh
harus mengembangkan peraturan pertambangan untuk ZEE mereka setidaknya melalui investigasi gabungan dari proses lokal dan regional. Komunitas-komunitas
seketat yang dikembangkan oleh ISA. ventilasi sangat menarik dari perspektif pemodelan karena distribusi dan dinamika
patch dikendalikan oleh

proses sistem bumi fundamental dari lempeng tektonik dan pasokan magma. di daerah terpencil di mana informasi itu hilang. Sebagian besar lokasi ventilasi yang
sedang dieksplorasi untuk penambangan belum memiliki pengamatan tingkat spesies
Tujuan lainnya adalah untuk mengidentifikasi kesenjangan dalam pengamatan yang diperlukan untuk mendukung perkiraan ketahanan.
lapangan yang saat ini menghambat penyelidikan komunitas metak. Kesenjangan
penting mencakup informasi tentang hasil reproduksi dan durasi planktonik larva,
yang terbatas hanya pada beberapa spesies, dan sering disimpulkan dari morfologi
KONTRIBUSI PENULIS
atau analogi dengan spesies dangkal terkait. Selain itu, meskipun data tentang
kontrol lokal (misalnya, persyaratan habitat dan interaksi spesies) tersedia dari LM dan AM adalah pemimpin intelektual di atas kertas, menulis bagian individu dan
lokasi yang dipelajari dengan baik di Pasifik dan Atlantik, data tersebut hilang dari mengedit draf naskah. SB menulis bagian dan mengedit draf. MB ikut menulis
daerah yang kurang dapat diakses seperti Samudra Hindia atau laut lintang tinggi bagian. SG ikut menulis bagian dan mengedit draf. BG ikut menulis bagian dan
di mana eksplorasi dilakukan. terbatas. Sebaliknya, pengamatan terhadap mengedit draf. SH ikut menulis bagian dan mengedit draf. JK ikut menulis bagian.
beberapa proses utama lainnya dicirikan dengan baik. Secara khusus, distribusi LL ikut menulis bagian dan draf yang diedit. SM ikut menulis bagian. MN menulis
ventilasi global semakin dicirikan dengan baik, dan aspek dinamikanya dapat bagian dan mengedit draf. AT ikut menulis bagian dan draf yang diedit. VT menulis
diprediksi dari pengaturan tektonik dan magmatiknya. Lebih lanjut, transportasi fisik bagian dan draf yang diedit. HW ikut menulis bagian. Y-JW ikut menulis bagian.
di masing-masing dari tiga pengaturan topografi tipikal (lembah aksial, punggung
bukit, dan gunung laut) dijelaskan dengan baik dengan kombinasi observasi dan
model. Jangkauan spasial metapopulasi di beberapa wilayah sangat dibatasi oleh
studi genetik populasi. PENDANAAN
LM didukung oleh NSF OCE 1356738 dan DEB 1558904. SB didukung oleh
NSF DEB 1558904 dan Investasi dalam Dana Sains di Woods Hole
Pengamatan lapangan ini menginformasikan penyelidikan dari beberapa Oceanographic Institution. MB didukung oleh dana Hibah Ilmu Pengetahuan
pertanyaan kunci dalam ekologi ventilasi yang dapat diselesaikan dengan model Austria P20190-B17 dan P16774-B03. LL didukung oleh NSF OCE 1634172
metacommunity: (1) Apa pengaruh dari besarnya dan tingkat gangguan pada dan JM Kaplan Fund. MN didukung oleh NSF DEB 1558904. Y-JW didukung
atribut ekologi seperti waktu kepunahan atau ketahanan dalam metacommunity? oleh Korean Institute of Ocean Science and Technology (KIOST) grant
(2) Interaksi apa antara proses lokal dan regional yang mengendalikan PM60210.
keanekaragaman spesies? Dan (3) Komunitas manakah yang merupakan 'titik
panas' dari signifikansi ekologis utama? Ada nilai dalam menjawab
pertanyaan-pertanyaan ini secara umum, terlepas dari wilayah geografis tertentu, UCAPAN TERIMA KASIH
karena pertanyaan-pertanyaan itu meningkatkan pemahaman kita tentang
proses-proses yang mendasari yang mengendalikan metacommunities. Sebuah Naskah ini adalah produk InterRidge Working Group on Ecological
kemampuan, bagaimanapun, untuk mengatasi masalah khusus untuk suatu Connectivity and Resilience, yang diketuai oleh AM dan LM. Rekan E.Baker,
wilayah diperlukan untuk menyelidiki ketahanan masing-masing bidang terhadap W. Chadwick, Jr., D. Fornari,
gangguan. Kami menyarankan bahwa mengevaluasi ketahanan dimungkinkan di C. German, A. Phillips, D. Smith, dan MK Tivey memberikan komentar
wilayah yang dapat diakses, tentang naskah tersebut. BG mengadakan NSERC Visiting Fellowship ke
Government Lab. VT didukung oleh program Ketua Riset Kanada.
REFERENSI Tukang roti, ET, Embley, RW, Walker, SL, Resing, JA, Lupton, JE, Nakamura, K.,
dkk. (2008). Aktivitas hidrotermal dan distribusi gunung berapi di sepanjang busur Mariana. J. Geophys. Res.
Abbott, KC (2011). Paradoks yang diinduksi penyebaran: sinkroni dan Bumi Padat 113: B08S09. doi: 10.1029 / 2007JB005423
stabilitas dalam metapopulasi stokastik. Ecol. Lett. 14, 1158–1169. Baker, ET, dan Massoth, GJ (1987). Karakteristik bulu hidrotermal
doi: 10.1111 / j.1461-0248.2011.01670.x dari dua lapangan ventilasi di Punggung Bukit Juan de Fuca, Samudra Pasifik timur laut. Planet Bumi. Sci. Lett. 85,
Adams, DK, Arellano, SM, dan Govenar, B. (2012). Penyebaran larva: melampiaskan kehidupan 59–73. doi: 10.1016 / 0012-821X (87) 90021-5
kolom air. Ilmu samudra 25, 256–268. doi: 10.5670 / oceanog.2012.24 Tukang roti, ET, Resing, JA, Haymon, RM, Tunnicli ff e, V., Lavelle, JW, Martinez,
Adams, DK, McGillicuddy, DJ, Zamudio, L., Thurnherr, AM, Liang, X., F., dkk. (2016). Berapa banyak bidang ventilasi? Perkiraan baru populasi ladang angin di pegunungan laut
Rouxel, O., dkk. (2011). Pusaran mesoscale yang dihasilkan permukaan mengangkut produk dari pemetaan yang tepat dari lokasi pembuangan hidrotermal.
laut dalam dari ventilasi hidrotermal. Ilmu 332, 580–583. Planet Bumi. Sci. Lett. 449, 186–196. doi: 10.1016 / j.epsl.2016.05.031
doi: 10.1126 / science.1201066 Bates, AE, Tunnicli ff e, V., dan Lee, RW (2005). Peran kondisi termal di
Adams, DK, dan Mullineaux, LS (2008). Pasokan larva gastropoda ke pemilihan habitat dengan gastropoda ventilasi hidrotermal. Mar. Ecol. Prog. Ser. 305, 1–15. doi: 10.3354 /
ventilasi hidrotermal mencerminkan pengangkutan dari sumber larva lokal. Limnol. Oceanogr. 53, 1945 - meps305001
1955. doi: 10.4319 / lo.2008.53.5.1945 Beaulieu, SE (2015). Database InterRidge Global untuk Active Submarine
Amante, C., dan Eakins, BW (2009). Model bantuan global ETOPO1 1 menit busur: Bidang Ventilasi Hidrotermal. Disiapkan untuk InterRidge, Versi 3.3, file kml diproduksi 16
prosedur, sumber data dan analisis, ”di Nota Teknis NOAA NESDIS NGDC-24 ( Boulder, CO: September 2015. Tersedia online di: http: //vents-data.interridge. org
Pusat Data Geofisika Nasional, NOAA). Bachraty, C., Legendre, P., dan Desbruyeres, D. (2009).
Biogeografi Beaulieu, SE, Baker, ET, dan German, CR (2015). Dimana yang belum ditemukan
hubungan antara fauna lubang hidrotermal laut dalam pada skala global. Res Laut Dalam. Saya Oceanogr. ventilasi hidrotermal di punggung bukit samudera? Res Laut Dalam. II Atas. Pejantan. Oceanogr. 121,
Res. Pap. 56, 1371–1378. doi: 10.1016 / j.dsr.2009.01.009 202–212. doi: 10.1016 / j.dsr2.2015.05.001

Beaulieu, SE, Baker, ET, Jerman, CR, dan Ma ei, A. (2013). Seorang yang berwibawa Campbell, RE, Winterbourn, MJ, Cochrane, TA, dan McIntosh, AR (2015).
database global untuk bidang ventilasi hidrotermal bawah laut yang aktif. Geochem. Geofis. Geosys. 14, Gangguan terkait aliran menciptakan gradien jenis komunitas met dalam jaringan aliran. Landsc.
4892–4905. doi: 10.1002 / 2013GC004998 Ecol. 30, 67–680. doi: 10.1007 / s10980-015-0164-x
Beedessee, G., Watanabe, H., Ogura, T., Nemoto, S., Yahagi, T., Nakagawa, S., dkk. Cannon, GA, dan Pashinski, DJ (1997). Variasi dalam arus rata-rata mempengaruhi
(2013). Konektivitas tinggi populasi hewan di lubang hidrotermal laut dalam di Central Indian Ridge bulu hidrotermal di Juan de Fuca Ridge. J. Geophys. Res. 102, 24965–24976. doi: 10.1029 /
yang relevan dengan pengaturan geologisnya. PLoS ONE 97JC01910
8: e81570. doi: 10.1371 / journal.pone.0081570 Cannon, GA, Pashinski, DJ, dan Lemon, MR (1991). Aliran tengah dekat
Beerli, P., dan Felsenstein, J. (2001). Estimasi kemungkinan maksimum a situs ventilasi hidrotermal di punggung selatan Juan de Fuca. J. Geophys. Res.
migrasi matriks dan ukuran populasi efektif dalam n subpopulasi dengan menggunakan pendekatan 96, 12815–12831. doi: 10.1029 / 91JC01023
coalescent. Proc. Natl. Acad. Sci. Amerika Serikat 98, 4563–4568. doi: 10.1073 / pnas.081068098 Caswell, H., dan Cohen, JE (eds.). (1993). Peraturan Daerah dan Daerah
Hubungan Spesies-Area: Model Patch-Occupancy. Chicago: Pers Universitas Chicago.
Beerli, P., dan Palczewski, M. (2010). Kerangka kerja yang sama untuk mengevaluasi panmixia dan
arah migrasi di antara beberapa lokasi pengambilan sampel. Genetika 185, 313–326. doi: 10.1534 / Caswell, H., dan Etter, RJ (1993). “Interaksi ekologis tidak merata
genetics.109.112532 lingkungan: dari model hunian patch ke automata seluler, ”di Patch Dynamics, ed SA Levin
Begon, M., Harper, JL, dan Townsend, CR (1990). Ekologi: Individu, (Heidelberg: Springer Verlag), 93–109.
Populasi, dan Komunitas. Oxford: Blackwell. Chadwick, WW, Scheirer, DS, Embley, RW, dan Johnson, HP (2001). Tinggi-
Bell, JB, Aquilina, A., Woulds, C., Glover, AG, Little, CT, Reid, WD, dkk. resolusi survei batimetri menggunakan sonar pemindaian: morfologi aliran lava, ventilasi hidrotermal,
(2016). Geokimia, komposisi fauna dan struktur trofik dalam mengurangi sedimen di tepi barat dan struktur geologi di lokasi letusan baru-baru ini di Juan de Fuca Ridge. J. Geophys. Res. 106,
daya Georgia Selatan. R. Soc. Buka Sci. 3: 160284. doi: 10.1098 / rsos.160284 16075–16099. doi: 10.1029 / 2001JB000297
Chen, C., Copley, JT, Linse, K., dan Rogers, AD (2015). Konektivitas rendah
Berkley, HA, Kendall, BE, Mitarai, S., dan Siegel, DA (2010). antara populasi 'gastropoda kaki bersisik' (Mollusca: Peltospiridae) di ventilasi hidrotermal di
Penyebaran bergolak mendorong koeksistensi spesies. Ecol. Lett. 13, 360–371. doi: 10.1111 / Punggungan Hindia Barat Daya dan Punggung Bukit India Tengah. Organ. Penyelam. Evol. 15,
j.1461-0248.2009.01427.x 663–670. doi: 10.1007 / s13127-015-0224-8
Bird, P. (2003). Model digital batas pelat yang diperbarui. Geochem. Geofis. Cherkashov, G., Kuznetsov, V., Kuksa, K., Tabuns, E., Maksimov, F., dan Bel'tenev,
Geosyst. 4: 1027. doi: 10.1029 / 2001GC000252 V. (2017). Geokronologi Sulfi di sepanjang Punggung Atlantik Tengah Khatulistiwa Utara. Ore Geol.
Bloch, CP, Higgins, CL, dan Willig, MR (2007). Efek dari Putaran. 87, 147–154. doi: 10.1016 / j.oregeorev.2016.10.015
gangguan skala besar pada struktur metakomunitas gastropoda darat: jalur temporal dalam Clark, MR, Rowden, AA, Schlacher, TA, Guinotte, J., Dunstan, P.
sarang. Oikos 116, 395–406. K., Williams, A., dkk. (2014). Mengidentifikasi Area Signifikan Secara Ekologis atau Biologis
doi: 10.1111 / j.0030-1299.2007.15391.x (EBSA): metode sistematis dan aplikasinya pada gunung laut di Samudra Pasifik Selatan. Ocean
Boetius, A., Ravenschlag, K., Schubert, CJ, Rickert, D., Widdel, F., Gieseke, A., Coast. Manag. 91, 65–79. doi: 10.1016 / j.ocecoaman.2014.01.016
dkk. (2000). Sebuah konsorsium mikroba laut tampaknya menengahi oksidasi anaerobik metana. Alam
407, 623–626. doi: 10.1038 / 35036572 Colaço, A., Dehairs, F., dan Desbruyères, D. (2002). Hubungan nutrisi deep-
Bohrer, G., Nathan, R., dan Volis, S. (2005). Efek penyebaran jarak jauh untuk bidang hidrotermal laut di Punggung Bukit Atlantik Tengah: pendekatan isotop stabil.
kelangsungan hidup metapopulasi dan struktur genetik pada waktu ekologi dan skala spasial. J. Ecol. 93, Res Laut Dalam. 49, 395–412. doi: 10.1016 / S0967-0637 (01) 00060-7
1029–1040. doi: 10.1111 / j.1365-2745.2005.01048.x Colwell, RK, Rahbek, C., dan Gotelli, NJ (2004). Efek domain-tengah dan
Boschen, RE, Rowden, AA, Clark, MR, Barton, SJ, Pallentin, A., dan pola kekayaan spesies: apa yang telah kita pelajari sejauh ini? Saya. Nat. 163, E1 – E23. doi: 10.1086 / 382056
Gardner, JPA (2015). Struktur kumpulan megabentik di tiga gunung bawah laut Selandia Baru:
implikasi untuk penularan air besar-besaran di dasar laut. Mar. Ecol. Prog. Ser. 523, 1–14. doi: 10.3354 / Connell, JH, dan Slatyer, RO (1977). Mekanisme suksesi secara alami
meps11239 komunitas dan peran mereka dalam stabilitas dan organisasi komunitas. Saya. Nat.
Boschen, RE, Rowden, AA, Clark, MR, Pallentin, A., dan Gardner, JP (2016). 111, 1119–1144. doi: 10.1086 / 283241
Deposito besar di dasar laut mendukung kumpulan megafaunal yang unik: implikasi untuk Konvensi Keanekaragaman Hayati (2009). Kriteria dan Panduan Ilmiah Azores
penambangan dan konservasi dasar laut. Mar. Lingkungan. Res. 115, 78–88. doi: 10.1016 / untuk Mengidentifikasi Wilayah Laut yang Signifikan Secara Ekologis atau Biologis dan Merancang
j.marenvres. 2016.02.005 Jaringan Representatif Kawasan Konservasi Laut di Perairan Laut Terbuka dan Habitat Laut Dalam. Montreal,
Breusing, C., Biastoch, A., Drews, A., Metaxas, A., Jollivet, D., Vrijenhoek, RC, QC: Sekretaris Jenderal, Perserikatan Bangsa-Bangsa.
dkk. (2016). Model biofisik dan genetik populasi memprediksi keberadaan batu loncatan "hantu" yang
menghubungkan ekosistem ventilasi Punggung Bukit Atlantik Tengah. Cordes, EE, Becker, EL, Hourdez, S., dan Fisher, CR (2010). Pengaruh
Curr. Biol. 26, 2257–2267. doi: 10.1016 / j.cub.2016.06.062 spesies pondasi, kedalaman, dan lokasi pada keanekaragaman dan komposisi komunitas di rembesan
Breusing, C., Johnson, SB, Tunnicli ff e, V., dan Vrijenhoek, RC (2015). dingin lereng rendah Teluk Meksiko. Res Laut Dalam. II Atas. Pejantan. Oceanogr. 57, 1870–1881. doi:
Struktur populasi dan konektivitas di kerang laut dalam Indo-Pasifik Bathymodiolus 10.1016 / j.dsr2.2010.05.010
septemdierum kompleks. Konservasi. Genet. 16, 1415–1430. doi: 10.1007 / s10592-015-0750-0 Cordes, EE, Bergquist, DC, dan Fisher, CR (2009). Makro-
Ekologi teluk Meksiko merembes dingin. Ann. Pdt. Mar. Sci. 1, 143–168. doi: 10.1146 /
Briggs, CJ, dan Hoopes, MF (2004). Efek penstabilan dalam parasitoid spasial— annurev.marine.010908.163912
host dan predator — model mangsa: ulasan. Teori. Popul. Biol. 65, 299–315. doi: 10.1016 / Cottenie, K., Michels, E., Nuytten, N., dan DeMeester, L. (2003).
j.tpb.2003.11.001 Struktur komunitas metak zooplankton: proses regional vs. lokal di kolam yang saling
Broquet, T., dan Petit, EJ (2009). Estimasi molekuler penyebaran untuk berhubungan. Ekologi 84, 991–1000. doi: 10.1890 / 00129658 (2003) 084 [0991: ZMSRVL]
ekologi dan genetika populasi. Ann. Pdt. Ecol. Evol. Syst. 40, 193–216. doi: 10.1146 / 2.0.CO; 2
annurev.ecolsys.110308.120324 Coykendall, DK, Johnson, SB, Karl, SA, Lutz, RA, dan Vrijenhoek, R.
Brown, BL, dan Swan, CM (2010). Batasan struktur jaringan dendritik C. (2011). Keragaman genetik dan ketidakstabilan demografis di Riftia pachyptila
sifat metacommunity di ekosistem sungai. J. Anim. Ecol. 79, 571–580. doi: 10.1111 / cacing tabung dari ventilasi hidrotermal Pasifik timur. Evolusi BMC. Biol. 11:96. doi: 10.1186 /
j.1365-2656.2010.01668.x 1471-2148-11-96
Bidang mentega, DA, Nakamura, K., Takano, B., Lilley, MD, Lupton, JE, Resing, J. Cuvelier, D., Sarrazin, J., Colaco, A., Copley, J., Desbruyeres, D., Glover, A.
A., dkk. (2011). SO tinggi 2 Fluks, akumulasi belerang, dan fraksinasi gas di gunung berapi bawah laut yang G., dkk. (2009). Distribusi dan variasi spasial kumpulan fauna hidrotermal di Lucky Strike
sedang meletus. Geologi 39, 803–806. doi: 10.1130 / G31901.1 (Punggungan Atlantik Tengah) ditunjukkan dengan analisis gambar video resolusi tinggi. Res Laut
Cabral, JS, Weigelt, P., Kissling, WD, dan Kreft, H. (2014). Biogeografi, Dalam. Saya Oceanogr. Res. Pap. 56, 2026–2040. doi: 10.1016 / j.dsr.2009.06.006
Pendorong iklim dan spasial secara berbeda memengaruhi perbedaan alfa, beta, dan radiasi di
kepulauan samudra. Proc. R. Soc. B berbagai. Sci. 281: 20133246. doi: 10.1098 / rspb.2013.3246 Cuvelier, D., Sarrazin, J., Colaco, A., Copley, JT, Glover, AG, Tyler, P.
A., dkk. (2011). Dinamika komunitas selama 14 tahun di Menara Ei ff el

kebakaran hidrotermal di Punggung Bukit Atlantik Tengah. Limnol. Oceanogr. 56, 1624–1640. doi: habitat menurut spesies simbiosis dan fauna terkait. Mar. Lingkungan. Res. 70, 1–12. doi: 10.1016 /
10.4319 / lo.2011.56.5.1624 j.marenvres.2010.02.002
Daigle, RM, Chasse, J., dan Metaxas, A. (2016). Efek relatif dari perilaku Gebruk, A., Fabri, MC, Briand, P., dan Desbruyères, D. (2010). Masyarakat
dalam penyebaran larva di embayment energi rendah. Prog. Oceanogr. 144, 93–117. doi: 10.1016 / dinamika dalam skala dekade di Logatchev, 14 ◦ 45'N, Punggung Bukit Atlantik Tengah. Cah. Biol. Merusak. 51,
j.pocean. 2016.04.001 383–388.
de Ronde, CEJ, Baker, ET, Massoth, GJ, Lupton, JE, Wright, IC, Sparks, Jerman, CR, Baker, ET, dan Klinkhammer, G. (1995). Regional
RJ, dkk. (2007). Aktivitas hidrotermal kapal selam di sepanjang Mid-Kermadec Arc, Selandia Baru: pengaturan aktivitas hidrotermal. Geol. Soc. Lond. Spesifikasi. Publikasikan. 87, 3–15. doi: 10.1144 /
Efek berskala besar pada ventilasi. Geokimia Geofisika Geosystems 8: Q07007. doi: 10.1029 / GSL.SP.1995.087.01.02
2006GC001495 Jerman, CR, Petersen, S., dan Hannington, MD (2016). Hidrotermal
Desbruyères, D., Almeida, A., Biscoito, M., Comtet, T., Khripouno ff, A., Le Bris, N., eksplorasi pegunungan di tengah samudra: di manakah endapan sul fi de terbesar bisa terbentuk? Chem.
dkk. (2000). Tinjauan distribusi komunitas lubang hidrotermal di sepanjang Punggung Bukit Atlantik Geol. 420, 114–126. doi: 10.1016 / j.chemgeo.2015.11.006
Tengah bagian utara: pengendalian penyebaran vs. lingkungan. Jerman, CR, dan Seyfried, WE (2013). “Proses hidrotermal,” di Risalah tentang
Hidrobiologia 440, 201–216. doi: 10.1023 / A: 1004175211848 Geokimia, Edisi ke-2, eds K. Turekian dan H. Holland (Amsterdam: Elsevier Inc.), 191–233.
Desbruyères, D., Biscoito, M., Caprais, JC, Colaco, A., Comtet, T., Crassous, P.,
dkk. (2001). Variasi komunitas lubang hidrotermal laut dalam di Punggung Bukit Atlantik Tengah dekat Gilpin, ME, dan Hanski, IA (1991). Dinamika Metapopulasi: Empiris dan
dataran tinggi Azores. Res Laut Dalam. Saya Oceanogr. Res. Pap. Investigasi Teoritis. London: Pers Akademik.
48, 1325–1346. doi: 10.1016 / S0967-0637 (00) 00083-2 Gobin, C., dan da Fonseca, GA (2014). Perlindungan laut dalam: upaya koordinasi.
Desbruyères, D., Segonzac, M., dan Bright, M. (2006). Buku Pegangan Laut Dalam Ilmu 344, 1352–1352. doi: 10.1126 / science.344.6190.1352
Fauna Ventilasi Hidrotermal. Linz: Landesmuseen. Go ff redi, SK, Johnson, S., Tunnicli ff e, V., Caress, D., Clague, D., Escobar, E.,
Dittel, AI, Perovich, G., dan Epifanio, CE (2008). Biologi kepiting ventilasi dkk. (2017). Bidang lubang hidrotermal yang ditemukan di selatan Teluk California memperjelas peran
Bythograea thermydron: ulasan singkat. J. Kerang Ikan Res. 27, 63–77. doi: 10.2983 / 0730-8000 (2008) 27 habitat dalam menambah keragaman regional. Proc. Biol. Sci. 284: 20170817. doi: 10.1098 /
[63: BOTVCB] 2.0.CO; 2 rspb.2017.0817
Dziak, RP, Bohnenstiehl, DR, dan Smith, DK (2012). Hidroakustik Gollner, S., Govenar, B., Arbizu, PM, Mills, S., Le Bris, N., Weinbauer, M., et al.
pemantauan pusat penyebaran samudera, dulu, sekarang, dan masa depan. (2015). Perbedaan dalam pemulihan antara lubang hidrotermal laut dalam dan komunitas di sekitar lubang angin
Ilmu samudra 25, 116–127. doi: 10.5670 / oceanog.2012.10 setelah letusan gunung berapi. Res Laut Dalam. Saya Oceanogr. Res. Pap. 106, 167–182. doi: 10.1016 /
Embley, RW, Chadwick, WW, Baker, ET, Butterfield, DA, Resing, JA, j.dsr.2015.10.008
de Ronde, CE, dkk. (2006). Aktivitas letusan jangka panjang di gunung berapi busur kapal selam. Alam 441, Gollner, S., Kaiser, S., Menzel, L., Jones, DOB, Brown, A., Mestre, NC, dkk.
494–497. doi: 10.1038 / nature04762 (2017). Ketahanan fauna laut dalam bentik terhadap aktivitas pertambangan. Mar. Lingkungan. Res. 129, 76–101.
Embley, RW, Merle, SG, Baker, ET, Rubin, KH, Lupton, JE, Resing, doi: 10.1016 / j.marenvres. 2017.04.010
JA, dkk. (2014). Modus erupsi dan jeda vulkanisme di Gunung Mata Barat, cekungan NE Lau: Gollner, S., Miljutina, M., dan Bright, M. (2013). Suksesi nematoda pada
1996-2012. Geochem. Geofis. Geosyst. 15, 4093–4115. doi: 10.1002 / 2014GC005387 ventilasi hidrotermal laut dalam setelah letusan gunung berapi baru-baru ini dengan deskripsi dua
spesies dominan. Organ. Penyelam. Evol. 13, 349–371. doi: 10.1007 / s13127-012-0122-2
Eriksen, CC (1991). Pengamatan aliran yang diamplifikasi secara besar-besaran
gunung bawah laut. J. Geophys. Res. Lautan 96, 15227–15236. doi: 10.1029 / 91JC 01176 Gollner, S., Riemer, B., Arbizu, PM, Le Bris, N., dan Bright, M. (2010). Keragaman
meiofauna dari 9 ◦ 50 'N Pasifik Timur Kenaikan melintasi gradien emisi cairan hidrotermal. PLoS
Escartín, J., Smith, DK, Cann, J., Schouten, H., Langmuir, CH, dan Escrig, S. ONE 5: e12321. doi: 10.1371 / journal.pone.0012321 Gollner, S., Stuckas, H., Kihara, TC,
(2008). Peran sentral dari kesalahan pelepasan dalam pertambahan litosfer samudera yang menyebar lambat. Alam Laurent, S., Kodami, S., dan
455, 790–795. doi: 10.1038 / nature07333 Arbizu, P. (2016). Analisis DNA mitokondria menunjukkan keanekaragaman yang tinggi, pertumbuhan
Faubet, P., dan Gaggiotti, OE (2008). Metode Bayesian baru untuk mengidentifikasi populasi yang ekspansif, dan konektivitas genetik yang tinggi dari copepoda ventilasi (Dirivultidae) melintasi
faktor lingkungan yang mempengaruhi migrasi baru-baru ini. Genetika 178, 1491–1504. doi: 10.1534 samudera yang berbeda. PLoS ONE 11: e0163776. doi: 10.1371 / journal.pone.0163776
/ genetics.107.082560
Faubet, P., Waples, RS, dan Gaggiotti, OE (2007). Mengevaluasi kinerja Govenar, B. (2010). Membentuk komunitas ventilasi dan rembesan: penyediaan habitat
dari metode Bayesian multilokus untuk estimasi tingkat migrasi. Mol. Ecol. 16, 1149–1166. doi: dan modifikasi berdasarkan spesies dasar. Puncak. Geobiol. 33, 403–432. doi: 10.1007 /
10.1111 / j.1365-294X.2007.03218.x 978-90-481-9572-5_13
Fisher, CR, Childress, JJ, Brooks, JM, dan Macko, SA (1994). Nutrisi Govenar, B., dan Fisher, CR (2007). Bukti eksperimental penyediaan habitat
interaksi di komunitas ventilasi hidrotermal Grapagos Rift: kesimpulan dari analisis isotop karbon menurut agregasi Riftia pachyptila di lubang hidrotermal di East Pacific Rise. Mar. Ecol. Evol.
dan nitrogen yang stabil. Mar. Ecol. Prog. Ser. 103, 45–55. doi: 10.3354 / meps103045 Perspect. 28, 3–14. doi: 10.1111 / j.1439-0485.2007.
00148.x
Fornari, DJ, dan Embley, RW (1995). “Kontrol tektonik dan vulkanik aktif Grupe, BM (2014). Implikasi Heterogenitas Lingkungan bagi Komunitas
proses hidrotermal di punggungan tengah samudra: ikhtisar berdasarkan studi dekat bagian Struktur, Kolonisasi, dan Dinamika Trofik di Pasifik Timur Merembes.
bawah dan bawah laut, "di Sistem Hidrotermal Lantai Laut: Interaksi Fisik, Kimia, Biologis, dan Ph.D., Universitas California San Diego.
Geologis, eds SE Humphris, RA Zierenberg, LS Mullineaux, dan RE Thomson (Washington, Guichard, F., Levin, SA, Hastings, A., dan Siegel, D. (2004). Menuju dinamika
DC: American Geophysical Union), 1–46. pendekatan metacommunity untuk teori cagar laut. Biosains 54, 1003–1011. doi: 10.1641 /
0006-3568 (2004) 054 [1003: TADMAT] 2.0.CO; 2
Fornari, DJ, Von Damm, KL, Bryce, JG, Cowen, JP, Ferrini, V., Fundis, Hanski, IA, dan Gilpin, ME (1991). Dinamika metapopulasi:
A., dkk. (2012). Kebangkitan Pasifik Timur antara pukul 9 ◦ N dan 10 ◦ N: dua puluh lima tahun studi pusat sejarah singkat dan domain konseptual. Biol. J. Linnean Soc. 42, 3–16. doi: 10.1111 /
penyebaran samudera multidisiplin yang terintegrasi. Ilmu samudra j.1095-8312.1991.tb00548.x
25, 18–43. doi: 10.5670 / oceanog.2012.02 Hanski, IA, dan Simberlo ff, D. (1997). Pendekatan metapopulasi, sejarahnya,
Frank, K. (2005). Ketekunan metapopulasi dalam lanskap heterogen: pelajaran domain konseptual, dan aplikasi untuk konservasi, ”di Biologi Metapopulasi: Ekologi, Genetika,
tentang efek stochasticity. Saya. Nat. 165, 374–388. doi: 10.1086 / 428293 dan Evolusi, eds IA Hanski dan M. E. Gilpin (San Diego, CA: Academic Press), 5–26.
Gamo, T., Ishibashi, J., Tsunogai, U., Okamura, K., dan Chiba, H. (2006). "Unik
geokimia cairan hidrotermal bawah laut dari latar belakang busur di Pasifik barat, "di Sistem Hartley, S., dan Kunin, WE (2003). Skala ketergantungan kelangkaan,
Penyebaran Busur Belakang: Interaksi Geologi, Biologis, Kimia, dan Fisik, eds DM Christie, CR risiko kepunahan, dan prioritas konservasi. Konservasi. Biol. 17, 1559–1570. doi: 10.1111 /
Fisher, SM Lee, dan S. Givens (Washington, DC: American Geophysical Union), 147–162. j.1523-1739.2003.00015.x
Gaudron, SM, Pradillon, F., Pailleret, M., Duperron, S., Le Bris, N., dan Gaill, Haymon, RM, McDonald, KC, Benjamin, SB, dan Ehrhardt, CJ (2005).
Manifestasi pelepasan hidrotermal dari perbukitan abyssal muda di Kenaikan Pasifik Timur yang menyebar
F. (2010). Kolonisasi substrat organik digunakan dalam pengurangan laut dalam dengan cepat. Geologi 33, 153–156. doi: 10.1130 / G21058.1

Helfrich, KR, Joyce, TM, Cannon, GA, Harrington, SA, dan Pashinski, DJ Juniper, SK, Tunnicli ff e, V., dan Desbruyères, D. (1990). “Fitur berskala regional
(1998). Bagian hidrografi dan kecepatan rata-rata di dekat ventilasi Organ Pipa di Punggung Bukit Juan de di timur laut Pasifik, Pasifik Timur, dan komunitas ventilasi Teluk Aden, ”di
Fuca. Geofis. Res. Lett. 25, 1737–1740. doi: 10.1029 / 98GL01308 Gorda Ridge, ed GR McMurray (New York, NY: Springer), 265–278. Kaneko, K. (1993). Teori
Hellberg, ME (2009). Aliran gen dan isolasi antar populasi dan Penerapan Kisi Peta Gabungan. Chichester:
hewan laut. Annu. Pdt. Ecol. Evol. Syst. 40, 291–310. Wiley.
doi: 10.1146 / annurev.ecolsys.110308.120223 Kelley, DS, Karson, JA, Früh-Green, GL, Yoerger, DR, Shank, TM,
Herrera, S., Reyes-Herrera, PH, dan Shank, TM (2015a). Memprediksi RAD- Bidang mentega, DA, dkk. (2005). Ekosistem dengan inang serpentinite: bidang hidrotermal Kota
nomor penanda seq di pohon kehidupan eukariotik. Genome Biol. Evol. 7, 3207–3225. doi: 10.1093 Hilang. Ilmu 307, 1428–1434. doi: 10.1126 / science.1102556
/ gbe / evv210 Kelly, NE, dan Metaxas, A. (2007). Pengaruh habitat terhadap reproduksi
Herrera, S., Watanabe, H., dan Shank, TM (2015b). Evolusioner dan biologi limpet lubang hidrotermal laut dalam Lepetodrilus fucensis
pola biogeografis teritip dari ventilasi hidrotermal laut dalam. Mol. Ecol. 24, 673–689. doi: (Vetigastropoda: Mollusca) dari Pasifik Timur Laut. Mar. Biol. 151, 649–662. doi: 10.1007 /
10.1111 / mec.13054 s00227-006-0505-z
Herring, PJ, dan Dixon, DR (1998). Penyebaran postlarval di laut dalam yang luas Kelly, N., danMetaxas, A. (2008). Keragaman koloni invertebrata pada sederhana dan
udang dari lubang hidrotermal. Res Laut Dalam. 45 (Pn 1), 2105–2118. doi: 10.1016 / substrat kompleks di ventilasi hidrotermal di Juan de Fuca Ridge. Aquat. Biol. 3, 271–281. doi:
S0967-0637 (98) 00050-8 10.3354 / ab00085
Hessler, RR, Smithey, WM, dan Keller, CH (1985). Spasial dan temporal Kelly, N., dan Metaxas, A. (2010). Memahami dinamika kependudukan a
variasi kerang raksasa, cacing tabung, dan kerang di ventilasi hidrotermal laut dalam. Banteng. Biol. Soc. spesies yang dominan secara numerik di ventilasi hidrotermal: pendekatan pemodelan matriks. Mar.
Mencuci. 6, 411–428. Ecol. Progr. Seri 403, 113–128. doi: 10.3354 / meps08442
Hilario, A., Metaxas, A., Gaudron, SM, Howell, KL, Mercier, A., Kelly, N., Metaxas, A., dan Butter field, D. (2007). Pola spasial dan temporal
Mestre, N., dkk. (2015). Memperkirakan jarak penyebaran di laut dalam: tantangan dan aplikasi kolonisasi oleh invertebrata lubang hidrotermal laut dalam di Juan de Fuca Ridge, NE Pasifik. Aquat.
untuk cagar laut. Depan. Mar. Sci. 2: 6. doi: 10.3389 / fmars.2015.00006 Biol. 1, 1–16. doi: 10.3354 / ab00001
Keymer, JE, Marquet, PA, dan Johnson, AR (1998). Pembentukan pola dalam
Hoagland, P., Beaulieu, S., Tivey, MA, Eggert, RG, Jerman, C., Glowka, L., et al. model metapopulasi hunian tambalan: pendekatan automata seluler. J. Theor. Biol. 194, 79–90.
(2010). Penambangan laut dalam dari dasar laut atau sulfir masif. Kebijakan Mar 34, 728–732. doi: 10.1016 / doi: 10.1006 / jtbi.1998.0745
j.marpol.2009.12.001 Kiel, S. (2016). Jaringan biogeografi mengungkapkan hubungan evolusioner antara
Holling, CS (1973). Ketahanan dan stabilitas sistem ekologi. Annu. Pdt. Ecol. lubang hidrotermal laut dan fauna rembesan metana. Proc. R. Soc. B berbagai. Sci.
Syst. 4, 1–23. doi: 10.1146 / annurev.es.04.110173.000245 283: 20162337. doi: 10.1098 / rspb. 2016.2337 Kingman, JFC (1982). Penggabungan. Stochas.
Hornbach, MJ, Ruppel, C., dan Van Dover, CL (2007). Tiga dimensi Proses. Appl. 13, 235–248. doi: 10.1016 / 0304-4149 (82) 90011-4
struktur saluran cairan yang menopang rembesan dingin laut dalam yang aktif. Geofis. Res. Lett. 34:
L05601. doi: 10.1029 / 2006GL028859 Otoritas Dasar Laut Internasional. (2016). Peraturan dan Standar Kinlan, BP, dan Gaines, SD (2003). Penyebaran propagul di laut dan
Rancangan Kerja lingkungan terestrial: perspektif komunitas. Ekologi 84, 2007–2020. doi: 10.1890 / 01-0622
Ketentuan Kontrak Eksploitasi Sumber Daya Mineral di Daerah. Kingston: Otoritas Dasar Laut
Internasional. Klose, J., Polz, MF, Wagner, M., Schimak, MP, Gollner, S., dan Bright, M.
Jackson, PR, Ledwell, JR, dan Thurnherr, AM (2010). Dispersi (2015). Endosimbion lolos dari cacing tabung lubang hidrotermal yang mati untuk memperkaya populasi yang
pelacak pada East Pacific Rise (9 ◦ N sampai 10 ◦ N), termasuk pengaruh bulu hidrotermal. Res hidup bebas. Proc. Natl. Acad. Sci. Amerika Serikat 112, 11300–11305. doi: 10.1073 / pnas.1501160112
Laut Dalam. Saya Oceanogr. Res. Pap 57, 37–52. doi: 10.1016 / j.dsr.2009.10.011
Kneitel, JM, dan Miller, TE (2003). Kecepatan penyebaran mempengaruhi komposisi spesies
Jamieson, JW, Clague, DA, dan Hannington, MD (2014). Hidrotermal komunitas yang tidak terpenuhi Sarracenia purpurea penyelidikan. Saya. Nat. 162, 165–171. doi: 10.1086 / 376585
akumulasi sul fi de di sepanjang Segmen Endeavour, Juan de Fuca Ridge. Planet Bumi. Sci. Lett. 395,
136–148. doi: 10.1016 / j.epsl.2014.03.035 Kojima, S., dan Watanabe, H. (2015). "Ventilasi fauna di Palung Mariana," di
Jamieson, JW, Hannington, MD, Clague, DA, Kelley, DS, Delaney, J. Biosfer Lantai Bawah Laut Terkait dengan Sistem Hidrotermal: Konsep TAIGA, eds J. Ishibashi, K.
R., Holden, JF, dkk. (2013). Geokronologi sulfi di sepanjang Segmen Endeavour di Punggung Bukit Okino, dan M. Sunamura (Tokyo: Springer), 313-323.
Juan de Fuca. Geochem. Geofis. Geosyst. 14, 2084–2099. doi: 10.1002 / ggge.20133 Kumagai, H., Watanabe, H., Yahagi, T., Kojima, S., Nakai, S., Toyoda, S., dkk.
(2015). "Mengevaluasi evolusi sistem hidrotermal menggunakan penanggalan geokronologis dan analisis
Jang, SJ, Park, E., Lee, WK, Johnson, SB, Vrijenhoek, RC, dan Won, Y. keanekaragaman hayati," di Biosfer Lantai Bawah Laut yang Berhubungan dengan Sistem Hidrotermal;
J. (2016). Subdivisi populasi polychaete ventilasi hidrotermal Alvinella pompejana melintasi Konsep TAIGA, eds J. Ishibashi, K. Okino, dan M. Sunamura (Tokyo: Springer), 49–59.
batas ekuator dan EasterMicroplate. Evolusi BMC. Biol.
16: 235. doi: 10.1186 / s12862-016-0807-9 Lalou, C., Brichet, E., dan Hekinian, R. (1985). Penanggalan usia endapan sul fi de dari
Johnson, KS, Childress, JJ, Hessler, RR, Sakamoto-Arnold, CM, dan struktur aksial dan o-aksial di East Pacific Rise dekat 12 ◦ 50 'N. Planet Bumi. Sci. Lett. 75,
Beehler, CL (1988). Interaksi kimia dan biologis di lapangan ventilasi hidrotermal Rose Garden, 59–71. doi: 10.1016 / 0012-821X (85) 90050-0
pusat penyebaran Galapagos. Res Laut Dalam. 35, 1723–1744. doi: 10.1016 / 0198-0149 (88) Lavelle, JW, dan Mohn, C. (2010). Gerak, huru-hara, dan biofisik
90046-5 koneksi di gunung bawah laut laut dalam. Ilmu samudra 23, 90–103.
Johnson, SB, Waren, A., Tunnicli ff e, V., Van Dover, CL, Gandum, GC, Schultz, doi: 10.5670 / oceanog.2010.64
TF, dkk. (2014). Taksonomi molekuler dan penamaan lima spesies samar Lavelle, JW, Thurnherr, AM, Ledwell, JR, McGillicuddy, DJ, danMullineaux,
Alviniconcha snaila ( Gastropoda: Abyssochrysoidea) dari ventilasi hidrotermal. LS (2010). Sirkulasi dan transportasi laut dalam di mana Pasifik Timur Naik pada pukul 9-10 ◦ Memenuhi rantai
Syst. Biodiv. 13, 278–295. doi: 10.1080 / 14772000.2014.970673 gunung bawah laut Lamont. J. Geophys. Res. Lautan 115: C12073. doi: 10.1029 / 2010JC006426
Johnson, SB, Young, CR, Jones, WJ, Warén, A., dan Vrijenhoek, RC (2006).
Migrasi, isolasi, dan spesiasi keong lubang hidrotermal (Gastropoda; Lepetodrilidae) melintasi Le Bris, N., Govenar, B., Le Gall, C., dan Fisher, CR (2006). Variabilitas fisika
Sesar Transformasi Blanco. Biol. Banteng. 210, 140–157. doi: 10.2307 / 4134603 kondisi kimiawi di 9 ◦ 50'N EPR di ff menggunakan habitat ventilasi aliran. Mar. Chem. 98, 167–182. doi:
10.1016 / j.marchem.2005.08.008
Jollivet, D., Chevaldonne, P., dan Planque, B. (1999). Hidrotermal- Legendre, P., Borcard, D., dan Peres-Neto, PR (2005). Menganalisis keragaman beta:
melampiaskan penyebaran polychaete alvinellid di Pasifik timur. 2. Model metapopulasi partisi variasi spasial data komposisi komunitas. Ecol. Monogr. 75, 435–450. doi: 10.1890 /
berdasarkan pergeseran habitat. Evolusi 53, 1128–1142. doi: 10.1111 / 05-0549
j.1558-5646.1999.tb04527.x Leibold, MA, Holyoak, M., Mouquet, N., Amarasekare, P., Chase, J.
Juniper, SK, dan Tunnicli ff e, V. (1997). Pertambahan kerak dan M., Hoopes, MF, dkk. (2004). Konsep metacommunity: kerangka ekologi komunitas multi skala. Ecol.
ekosistem ventilasi panas. Philos. Trans. R. Soc. Lond. SEBUAH 355, 459–474. doi: 10.1098 / Lett. 7, 601–613. doi: 10.1111 / j.1461-0248.2004.00608.x
rsta.1997.0017

Levin, LA (2005). Ekologi sedimen rembesan dingin: interaksi fauna dengan Marsh, L., Copley, JT, Huvenne, VA, Linse, K., Reid, WD, Rogers,
aliran, kimia dan mikroba. Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Putaran. 43, 1–46. doi: 10.1201 / AD, dkk. (2012). Distribusi mikro kumpulan fauna di ventilasi hidrotermal laut dalam di Samudra
9781420037449.ch1 Selatan. PLoS ONE 7: e48348.
Levin, LA, Baco, AR, Bowden, DA, Colaco, A., Cordes, EE, Cunha, MR, doi: 10.1371 / journal.pone.0048348
dkk. (2016a). Ventilasi hidrotermal dan rembesan metana: memikirkan kembali lingkup pengaruh. Depan. Matabos, M., Le Bris, N., Pendlebury, S., dan Thiébaut, E. (2008a). Peran fisika
Mar. Sci. 3:72. doi: 10.3389 / fmars. 2016.00072 lingkungan kimiawi pada kumpulan gastropoda di ventilasi hidrotermal di East Pacific Rise (13 ◦ N
Levin, LA, Mendoza, GF, dan Grupe, BM (2017). Rembesan metana / EPR). J. Mar. Biol. Assoc. UK 88, 995–1008. doi: 10.1017 / S002531540800163X
efek pada keanekaragaman hayati dan sifat biologis makrofauna yang menghuni karbonat autigenik. Res
Laut Dalam. II Atas. Pejantan. Oceanogr. 137, 26–41. doi: 10.1016 / j.dsr2.2016.05.021 Matabos, M., Thiebaut, E., Le Guen, D., Sadosky, F., Jollivet, D., dan Bonhomme, F.
(2008b). Garis geografis dan pola batu loncatan terdeteksi di sepanjang Kenaikan Pasifik Timur di
Levin, LA, Mendoza, GF, Grupe, BM, Gonzalez, JP, Jellison, B., vetigastropoda Lepetodrilus elevatus mencerminkan kriptisme spesies.
Bangun, G., dkk. (2015). Keanekaragaman hayati di bebatuan: makrofauna yang menghuni karbonat Mar. Biol. 153, 545–563. doi: 10.1007 / s00227-007-0829-3
autigenik di kedalaman metana Kosta Rika. PLoS ONE 10: e0131080. doi: 10.1371 / journal.pone.0131080 McGillicuddy, DJ, Lavelle, JW, Thurnherr, AM, Kosnyrev, VK, dan
Mullineaux, LS (2010). Dispersi larva di sepanjang punggungan samudra tengah yang simetris secara aksial. Res
Levin, LA, Mengerink, K., Gjerde, KM, Rowden, AA, Van Dover, CL, Clark, Laut Dalam. saya 57, 880–892. doi: 10.1016 / j.dsr.2010.04.003
MR, dkk. (2016b). Mendefinisikan "bahaya serius" dalam konteks penambangan laut dalam. Meirmans, PG (2014). Nonkonvergensi dalam estimasi Bayesian migrasi
Mari. Kebijakan 74, 245–259. doi: 10.1016 / j.marpol.2016.09.032 tarif. Mol. Ecol. Resour. 14, 726–733. doi: 10.1111 / 1755-0998.12216
Levin, LA, Orphan, VJ, Rouse, GW, Rathburn, AE, Ussler, W., Cook, GS, Mengerink, KJ, Van Dover, CL, Ardron, J., Baker, M., Escobar-Briones, E.,
dkk. (2012). Rembesan hidrotermal di tepi Kosta Rika: jalan tengah dalam kontinum ekosistem yang Gjerde, K., dkk. (2014). Panggilan untuk penatalayanan laut dalam. Ilmu 344, 696–698. doi: 10.1126 /
berkurang. Proc. R. Soc. B berbagai. Sci. 279, 2580–2588. doi: 10.1098 / rspb.2012.0205 science.1251458
Metaxas, A. (2004). Pola spasial dan temporal dalam penyediaan larva di hidrotermal
Levin, LA, Ziebis, W., Mendoza, GF, Bertics, VJ, Washington, T., Gonzalez, ventilasi di Samudera Pasifik timur laut. Limnol. Oceanogr. 49, 1949–1956. doi: 10.4319 /
J., dkk. (2013). Pelepasan ekologis dan partisi relung di bawah tekanan: pelajaran dari polychaetes lo.2004.49.6.1949
dorvilleid dalam sedimen sulfat pada rembesan metana. Res Laut Dalam. II Atas. Pejantan. Oceanogr. 92, Metaxas, A. (2011). Pola spasial kelimpahan larva di ventilasi hidrotermal
214–233. doi: 10.1016 / j.dsr2.2013.02.006 di gunung bawah laut: bukti pembatasan perekrutan. Mar. Ecol. Prog. Ser. 437, 103–117. doi: 10.3354
Levin, LA, Ziebis, W., Mendoza, GF, Growney-Cannon, V., dan Walther, / meps09283
S. (2006). Respon perekrutan makrofauna yang merembes metana ke sedimen yang kaya akan sulf: an in Micheli, F., Peterson, CH, Mullineaux, LS, Fisher, C., Mills, SW, Sancho, G.,
situ percobaan. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 330, 132–150. doi: 10.1016 / j.jembe.2005.12.022 dkk. (2002). Predasi membentuk komunitas di ventilasi hidrotermal laut dalam.
Ecol. Monogr. 72, 365–338. doi: 10.1890 / 0012-9615 (2002) 072 [0365: PSCADS] 2.
Levin, SA, Muller-Landau, HC, Nathan, R., dan Chave, J. (2003). Ekologi 0. CO; 2
dan evolusi penyebaran benih: perspektif teoretis. Ann. Pdt. Ecol. Syst. Mills, SW, Mullineaux, LS, Beaulieu, SE, dan Adams, DK (2013). Gigih
34, 575–604. doi: 10.1146 / annurev.ecolsys.34.011802.132428 efek gangguan pola larva di plankton setelah erupsi di East Pacific Rise. Mar. Ecol. Prog. Ser. 491,
Levins, R. (1969). Beberapa konsekuensi demografis dan genetik dari lingkungan 67–76. doi: 10.3354 / meps10463
heterogenitas untuk pengendalian biologis. Banteng. Entomol. Soc. Saya. 15, 237–240. doi: 10.1093 / besa / Mills, SW, Mullineaux, LS, dan Tyler, PA (2007). Asosiasi habitat di
15.3.237 spesies gastropoda di lubang hidrotermal East Pacific Rise (9 ◦ 50'N). Biol. Banteng.
Levins, R. (1970). Menambal model hunian. Kuliah. Matematika. Life Sci. 2, 77–107. 212, 185–194. doi: 10.2307 / 25066601
Logue, JB, Mouquet, N., Peter, H., Hillebrand, H., dan Metacommunity Mitarai, S., Watanabe, H., Nakajima, Y., Shchepetkin, AF, dan McWilliams,
Bekerja, G. (2011). Pendekatan empiris untuk komunitas met: tinjauan dan perbandingan JC (2016). Mengukur penyebaran dari ladang ventilasi hidrotermal di Samudra Pasifik bagian barat. Proc.
dengan teori. Tren Ecol. Evol. 26, 482–491. doi: 10.1016 / j.tree.2011.04.009 Natl. Acad. Sci. Amerika Serikat 113, 2976–2981. doi: 10.1073 / pnas.1518395113
Lotze, HK, Coll, M., Magera, AM, Ward-Paige, C., dan Airoldi, L. (2011). Miyake, H., Tsukahara, J., Hashimoto, J., Eumatsu, K., dan Maruyama, T. (2006).
Pemulihan populasi dan ekosistem hewan laut. Tren Ecol. Evol. 26, 595–605. doi: 10.1016 / Metode pemeliharaan dan pengamatan cacing tabung vestimentiferan dan perkembangan awalnya pada
j.tree.2011.07.008 tekanan atmosfer. Cah. Biol. Merusak. 47, 471–475.
Lowe, WH, dan Allendorf, FW (2010). Apa yang bisa diketahui oleh genetika Miyazaki, JI, Beppu, S., Kajio, S., Dobashi, A., Kawato, M., Fujiwara, Y., dkk.
kami tentang konektivitas penduduk? Mol. Ecol. 19, 5320–5320. (2013). Kemampuan penyebaran dan adaptasi lingkungan dari kerang laut dalam Bathymodiolus
doi: 10.1111 / j.1365-294X.2010.04878.x (Mytilidae: Bathymodiolinae). Buka J. Mar. Sci. 3, 31–39. doi: 10.4236 / ojms. 2013.31003
Lupton, JE (1998). Pembakaran helium hidrotermal di Samudera Pasifik. J. Geophys. Res. 103,
15853–15868. doi: 10.1029 / 98JC00146 Moalic, Y., Desbruyères, D., Duarte, CM, Rozenfeld, AF, Bachraty, C.,
Luther, GW, Rozan, TF, Taillefert, M., Nuzzio, DB, Di Meo, C., Shank, T. dan Arnaud-Haond, S. (2012). Biogeografi ditinjau kembali dengan teori jaringan: menelusuri kembali
M., dkk. (2001). Spesiasi bahan kimia mendorong ekologi ventilasi hidrotermal. Alam sejarah komunitas ventilasi hidrotermal. Syst. Biol. 61, 127–137. doi: 10.1093 / sysbio / syr088
410, 813–816. doi: 10.1038 / 35071069
MacDonald, IR, Garcia-Pineda, O., Beet, A., Daneshgar Asl, S., Feng, L., Molofsky, J. (1994). Dinamika-populasi dan pembentukan pola dalam teori
Graettinger, G., dkk. (2015). Tumpahan minyak alami dan tidak alami di Teluk Meksiko. J. Geophys. populasi. Ekologi 75, 30–39. doi: 10.2307 / 1939379
Res. Lautan 120, 8364–8380. doi: 10.1002 / 2015JC011062 Mottl, MJ, Seewald, JS, Gandum, CG, Tivey, MK, Michael, P.
MacNeil, MA, Graham, NA, Polunin, NV, Kulbicki, M., Galzin, R., Harmelin- J., Proskurowski, G., dkk. (2011). Kimia mata air panas di sepanjang Pusat Penyebaran Lau
Vivien, M., dkk. (2009). Pendorong hierarkis struktur komunitas metak ikan karang. Ekologi 90, Timur. Geochim. Cosmochim. Acta 75, 1013–1038. doi: 10.1016 / j.gca.2010.12.008
252–264. doi: 10.1890 / 07-0487.1
Magurran, AE (2004). Mengukur Keanekaragaman Hayati. Malden, MA: Wiley- Mullineaux, LS (2014). “Komunitas lubang hidrotermal laut dalam,” di Laut
Blackwell. Ekologi dan Konservasi Komunitas, eds MD Bertness, JF Bruno, BR Silliman, dan JJ
Mangel, M., dan Tier, C. (1994). Empat fakta yang harus dimiliki oleh setiap ahli biologi konservasi Stachowicz (Sunderland, MA: Sinauer), 383–400. Mullineaux, LS, Adams, DK, Mills, SW, dan
tahu tentang ketekunan. Ekologi 75, 607–614. doi: 10.2307 / 1941719 Beaulieu, SE (2010).
Marcus, J., Tunnicli ff e, V., dan Butter field, DA (2009). Suksesi pasca letusan Larva dari jauh menjajah ventilasi hidrotermal laut dalam setelah letusan dahsyat. Proc. Natl. Acad. Sci.
komunitas makrofauna di aliran yang berbeda menggunakan ventilasi hidrotermal di Gunung Api Aksial, Punggung Amerika Serikat 107, 7829–7834. doi: 10.1073 / pnas.091 3187107
Bukit Juan de Fuca, Pasifik Timur Laut. Res Laut Dalam. II Atas. Pejantan. Oceanogr. 56, 1586–1598. doi: 10.1016 /
j.dsr2.2009.05.004 Mullineaux, LS, Fisher, CR, Peterson, CH, dan Schae ff er, SW
Marsh, AG, Mullineaux, LS, Young, CM, dan Manahan, DT (2001). Larval (2000). Suksesi cacing tabung vestimentiferan di ventilasi hidrotermal: penggunaan isyarat biogenik untuk
potensi penyebaran cacing tabung Riftia pachyptila di ventilasi hidrotermal laut dalam. Alam 411, mengurangi kesalahan pemilihan habitat? Oecologia 123, 275–284. doi: 10.1007 / s004420051014
77–80. doi: 10.1038 / 35075063

Mullineaux, LS, Le Bris, N., Mills, SW, Henri, P., Bayer, SR, Secrist, RG, dkk. tentang trofodinamika. PLoS ONE 8: e65553. doi: 10.1371 / journal.pone.00 65553
(2012). Mendeteksi pengaruh perintis awal pada suksesi di ventilasi laut dalam. PLoS ONE 7:
e50015. doi: 10.1371 / journal.pone.0050015 Reitzel, AM, Herrera, S., Layden, MJ, Martindale, MQ, dan Shank, T.
Mullineaux, LS, McGillicuddy, DJ, Mills, SW, Kosnyrev, VK, Thurnherr, M. (2013). Pergi ke tempat yang belum pernah dicapai penanda tradisional: kegunaan dan janji
AM, Ledwell, JR, dkk. (2013). Penempatan aktif larva lubang angin di punggung tengah laut. Res untuk sekuensing RAD dalam filogeografi invertebrata laut dan genomik populasi. Mol. Ecol. 22,
Laut Dalam. II Atas. Pejantan. Oceanogr. 92, 46–57. doi: 10.1016 / j.dsr2.2013.03.032 2953–2970. doi: 10.1111 / mec. 12228
Mullineaux, LS, Mills, SW, Sweetman, AK, Beaudreau, AH, Metaxas, A., dan Roterman, CN, Copley, JT, Linse, KT, Tyler, PA, dan Rogers, AD
Hunt, HL (2005). Struktur spasial dan variasi temporal dalam kelimpahan larva di ventilasi (2016). Konektivitas dalam dingin: genetika populasi komparatif fauna ventendemik di Laut
hidrotermal di East Pacific Rise. Mar. Ecol. Prog. Ser. 293, 1–16. doi: 10.3354 / meps293001 Scotia, Samudra Selatan. Mol. Ecol. 25, 1073–1088. doi: 10.1111 / mec.13541
Mullineaux, LS, Peterson, CH, Micheli, F., dan Mill, SW (2003). Suksesi Rubin, KH, Soule, SA, Chadwick, WW, Fornari, DJ, Clague, DA, Embley,
Mekanisme bervariasi sepanjang gradien dalam fluida fluida hidrotermal di ventilasi laut dalam. RW, dkk. (2012). Letusan gunung berapi di laut dalam. Ilmu samudra 25, 142–157. doi: 10.5670 /
Ecol. Monogr. 73, 523–542. doi: 10.1890 / 02-0674 oceanog.2012.12
Musick, JA (1999). Kriteria untuk mendefinisikan risiko kepunahan pada ikan laut - the Sahling, H., Masson, DG, Ranero, CR, Hühnerbach, V., Weinrebe, W.,
Inisiatif American Fisheries Society. Perikanan 24, 6–14. Klaucke, I., dkk. (2008). Rembesan cairan di tepi benua di tepi pantai Kosta Rika dan Nikaragua
Neubert, MG, Mullineaux, LS, dan Hill, MF (2006). “Metapopulasi bagian selatan. Geochem. Geofis. Geosyst. 9: Q05S05. doi: 10.1029 / 2008GC001978
pendekatan untuk menafsirkan keanekaragaman di ventilasi hidrotermal laut dalam, ”di Metapopulasi
Laut, eds JP Kritzer dan PF Sale (London: Elsevier), 321–350. O'Mullan, GD, Maas, PA, Lutz, Sahling, H., Rickert, D., Lee, RW, Linke, P., dan Suess, E. (2002). Makrofaunal
RA, dan Vrijenhoek, RC struktur komunitas dan sulfur pada endapan hidrat gas dari margin konvergen Cascadia, NE
(2001). Zona hibrida antara kerang ventilasi hidrotermal (Bivalvia: Mytilidae) dari Punggung Pasifik. Mar. Ecol. Progr. Seri 231, 121–138. doi: 10.3354 / meps231121
Bukit Atlantik Tengah. Mol. Ecol. 10, 2819–2831.
doi: 10.1046 / j.0962-1083.2001.01401.x Sale, PF, Hanski, I., dan Kritzer, JP (eds.). (2006). Penggabungan
Ovaskainen, O., dan Hanski, I. (2003). Ambang kepunahan dalam metapopulasi Teori Metapopulasi dan Ekologi Laut: Menetapkan Konteks Historis.
model. Ann. Zool. Fenn. 40, 81–97. San Diego, CA: Academic Press.
Perfit, MR, dan Chadwick, WW (1998). “Magmatisme di pegunungan tengah laut: Sancho, G., Fisher, CR, Mills, S., Micheli, F., Johnson, GA, Lenihan, HS,
kendala dari penyelidikan vulkanologi dan geokimia, "di Faulting and Magmatismat Mid-Ocean dkk. (2005). Predasi selektif oleh ikan zoarcid Thermarces cerberus di ventilasi hidrotermal. Res
Ridges, Geophys Monograph 116, edsW. R. Buck, Laut Dalam. 52, 837–844. doi: 10.1016 / j.dsr.2004.12.002
P. Delaney, dan JA Karson (Washington, DC: American Geophysical Union), 59–116. Sarrazin, J., dan Juniper, SK (1999). Karakteristik biologis a
komunitas mosaik penyakit hidrotermal. Mar. Ecol. Progr. Ser. 185, 1–19. doi: 10.3354 /
Piry, S., Alapetite, A., Cornuet, JM, Paetkau, D., Baudouin, L., dan Estoup, meps185001
A. (2004). GENECLASS2: perangkat lunak untuk tugas genetik dan deteksi migran generasi Sarrazin, J., Juniper, SK, Massoth, G., dan Legendre, P. (1999). Fisik dan
pertama. J. Keturunan 95, 536–539. doi: 10.1093 / jhered / esh074 faktor kimia yang mempengaruhi distribusi spesies pada defisiensi sulfat hidrotermal di Bukit
Juan de Fuca, Pasifik timur laut. Mar. Ecol. Progr. Seri
Plouviez, S., Faure, B., Le Guen, D., Lallier, FH, Bierne, N., dan Jollivet, D. 190, 89–112. doi: 10.3354 / meps190089
(2013). Penghalang baru untuk menyebarkan klin genetik lama yang terperangkap yang lolos dari zona Sarrazin, J., Legendre, P., de Busserolles, F., Fabri, MC, Guilini, K., Ivanenko,
ketegangan Easter Microplate dari kerang ventilasi Pasifik. PLoS ONE 8: e81555. doi: 10.1371 / VN, dkk. (2015). Pola keanekaragaman hayati, pendorong lingkungan dan spesies indikator di fasilitas
journal.pone.0081555 hidrotermal suhu tinggi, Punggung Bukit Atlantik Tengah. Res Laut Dalam. II Atas. Pejantan. Oceanogr. 121,
Plouviez, S., Jacobson, A., Wu, MY, danVanDover, CL (2015). Karakterisasi 177–192. doi: 10.1016 / j.dsr2.2015.04.013
fauna ventilasi di Mid-Cayman Spreading Center. Res Laut Dalam. Saya Oceanogr. Res. Pap. 97, Sarrazin, J., Robigou, V., Juniper, SK, dan Delaney, JR (1997). Biologis dan
124–133. doi: 10.1016 / j.dsr.2014.11.011 dinamika geologi selama empat tahun pada struktur sulfida bersuhu tinggi di observatorium
Plouviez, S., Le Guen, D., Lecompte, O., Lallier, FH, dan Jollivet, D. (2010). hidrotermal Juan de Fuca Ridge. Mar. Ecol. Progr. Seri 153, 5–24. doi: 10.3354 / meps153005
Menentukan aliran gen dan pengaruh seleksi melintasi penghalang ekuator Kenaikan Pasifik
Timur di polychaete tempat tinggal tabung Alvinella pompejana. Evolusi BMC. Biol. 10: 220. doi: Saunders, PM, dan Francis, TJ (1985). Pencarian hidrotermal
10.1186 / 1471-2148-10-220 sumber di Punggung Bukit Atlantik Tengah. Prog. Oceanogr. 14, 527–536.
Plouviez, S., Shank, TM, Faure, B., Daguin-Thiebaut, C., Viard, F., Lallier, FH, doi: 10.1016 / 0079-6611 (85) 90026-6
dkk. (2009). Filogeografi komparatif di antara spesies lubang hidrotermal di sepanjang Kenaikan Schnur, SR, Chadwick, WW, Embley, RW, Ferrini, VL, de Ronde, CEJ,
Pasifik Timur mengungkapkan proses perwakilan dan perluasan populasi di Selatan. Mol. Ecol. 18, Cashman, KV, dkk. (2017). Adekade konstruksi dan kehancuran vulkanik di puncak gunung
3903–3917. doi: 10.1111 / j.1365-294X.2009.0 laut NWRota-1: 2004-2014. J. Geophys. Res. Bumi Padat
4325.x 122, 1558–1584. doi: 10.1002 / 2016JB013742
Podowski, EL, Ma, S., Luther Iii, GW, Wardrop, D., dan Fisher, CR (2010). Schrenk, MO, Brazelton, WJ, dan Lang, SQ (2013). Serpentinisasi, karbon,
Faktor biotik dan abiotik mempengaruhi distribusi megafauna dalam aliran yang berbeda pada andesit dan dan kehidupan yang dalam. Karbon Bumi 75, 575–606. doi: 10.2138 / rmg.2013.75.18
basal di sepanjang Pusat Penyebaran Lau Timur, Tonga. Mar. Ecol. Prog. Ser. 418, 25–45. doi: 10.3354 / Sen, A., Podowski, EL, Becker, EL, Shearer, EA, Gartman, A., Yucel, M.,
meps08797 dkk. (2014). Suksesi komunitas di habitat lubang hidrotermal di Pusat Penyebaran Lau Timur
Pond, DW, Gebruk, A., Southward, EC, Southward, AJ, Fallick, A. dan Valu Fa Ridge, Tonga. Limnol. Oceanogr.
E., Bell, MV, dkk. (2000). Komposisi asam lemak yang tidak biasa dari penyimpanan lipid di 59, 1510–1528. doi: 10.4319 / lo.2014.59.5.1510
udang bresilioid Rimicaris exoculata pasangkan zona fotik dengan situs ventilasi hidrotermal Shank, TM, Fornari, DJ, von Damm, KL, Lilley, MD, Haymon, RM,
MAR. Mar. Ecol. Prog. Ser. 198, 171–179. doi: 10.3354 / meps198171 dan Lutz, RA (1998). Pola temporal dan spasial pengembangan komunitas biologis di lubang
hidrotermal laut dalam yang baru lahir (9 ◦ 50'N, East Pacific Rise). Res Laut Dalam. II 45, 465–515.
Pradillon, F., Le Bris, N., Shillito, B., Young, CM, dan Gaill, F. (2005). doi: 10.1016 / S0967-0645 (97) 00089-1
Pengaruh kondisi lingkungan pada perkembangan awal polychaete ventilasi hidrotermal Alvinella Shen, Y., Kou, Q., Chen, W., He, S., Yang, M., Li, X., dkk. (2016).
pompejana. J. Exp. Biol. 208, 1551–1561. doi: 10.1242 / jeb.01567 Struktur populasi komparatif dari dua spesies dominan, Shinkaia crosnieri ( Munidopsidae:
Shinkaia) dan Platifron Bathymodiolus ( Mytilidae: Bathymodiolus), menghuni ventilasi laut dalam
QGIS DevelopmentTeam (2017). Sistem Informasi Geografis QGIS. Buka dan rembesan dingin yang disimpulkan dari multi-gen mitokondria. Ecol. Evol. 6, 3571–3582. doi:
Sumber Proyek Landasan Geospasial. Tersedia online di: http://www.qgis.org Reid, WD, 10.1002 / ece3.2132
Sweeting, CJ, Wigham, BD, Zwirglmaier, K., Hawkes, JA, Pendek, J., dan Metaxas, A. (2011). Penempatan cacing tabung yang berlebihan di laut dalam
McGill, RA, dkk. (2013). Perbedaan spasial di jaring makanan lubang hidrotermal East Scotia ventilasi hidrotermal di busur Tonga - Kermadec, Pasifik Selatan. J. Mar. Biol. Assoc. Inggris Raya 91,
Ridge: pengaruh kimia, mikrobiologi dan predasi 15–22. doi: 10.1017 / S0025315410000676

Siegel, DA, Mitarai, S., Costello, CJ, Gaines, SD, Kendall, BE, Warner, Segmen Lucky Strike di Punggung Bukit Atlantik Tengah. J. Mar. Res. 66, 347–372. doi: 10.1357 /
RR, dkk. (2008). Sifat stokastik konektivitas larva di antara populasi laut dekat pantai. Proc. 002224008786176034
Natl. Acad. Sci. Amerika Serikat 105, 8974–8979. doi: 10.1073 / pnas.0802544105 Thurnherr, AM, Richards, KJ, Jerman, CR, Lane-Ser ff, GF,
dan Speer, KG (2002). Mengalir dan bercampur di lembah retakan di Punggung Bukit Atlantik Tengah. J.
Sievert, SM, dan Vetriani, C. (2012). Kemoautotrofi di ventilasi laut dalam, Phys. Oceanogr. 32, 1763–1778. doi: 10.1175 / 15200485 (2002) 032 & lt; 1763: FAMITR & gt; 2.0.CO;
sekarang, dan masa depan. Ilmu samudra 25, 218–233. doi: 10.5670 / oceanog.2012.21 2
Skarke, A., Ruppel, C., Kodis, M., Brothers, D., dan Lobecker, E. (2014). Tolstoy, M., Cowen, JP, Baker, ET, Fornari, DJ, Rubin, KH, Shank, TM,
Kebocoran metana yang meluas dari dasar laut di tepi Atlantik AS bagian utara. Nat. Geosci. 7, dkk. (2006). Peristiwa penyebaran dasar laut ditangkap oleh seismometer. Ilmu 314, 1920–1922. doi:
657–661. doi: 10.1038 / ngeo2232 10.1126 / science.1133950
Speer, KG, Trequier, AM, Hogg, NG, Maltrud, M., dan Thierry, V. (2003). Di Trakhtenbrot, A., Nathan, R., Perry, G., dan Richardson, DM (2005). Itu
asal dari aliran zonal dalam di Cekungan Brasil. J. Phys. Oceanogr. 33, 580–599. doi: 10.1175 / pentingnya penyebaran jarak jauh dalam konservasi keanekaragaman hayati. Penyelam. Distrib. 11,
1520-0485 (2003) 033 & lt; 0580: TOODZF & gt; 2.0.CO; 2 173–181. doi: 10.1111 / j.1366-9516.2005.00156.x
Steiner, R. (2009). “Tinjauan independen atas pernyataan dampak lingkungan untuk Trask, JL, dan Van Dover, CL (1999). Situs-spesifik dan ontogenetik
proyek penambangan dasar laut nautilus mineral solwara 1, Papua Nugini, ”di Laporan untuk variasi nutrisi kerang ( Bathymodiolus sp.) dari lapangan ventilasi hidrotermal Lucky Strike,
Dewan Masyarakat Adat Laut Bismarck-Solomon Mid-Atlantic Ridge. Limnol. Oceanogr. 44, 334–343. doi: 10.4319 / lo.1999.44.2.0334
(Madang).
Stern, RJ, Fouch, J., dan Klemperer, SL (2013). “Sekilas tentang Izu- Tsurumi, M. (2003). Keragaman di ventilasi hidrotermal. Gumpal. Ecol. Biogeogr. 12, 181–190. doi: 10.1046 /
Pabrik subduksi Bonin-Mariana, ”di Di dalam Pabrik Subduksi, ed J. Eiler (American j.1466-822X.2003.00016.x
Geophysical Union), 175–222. Tsurumi, M., dan Tunnicli ff e, V. (2001). Karakteristik ventilasi hidrotermal
Stevens, CJ, Juniper, SK, Limen, H., Pond, DW, Metaxas, A., dan Gelinas, Y. berkumpul di segmen aktif vulkanik di Punggung Bukit Juan de Fuca, Pasifik timur laut. Bisa. J. Fish.
(2015). Fauna lubang hidrotermal obligat di gunung api bawah laut Diamante Timur (Mariana Arc) Aquat. Sci. 58, 530–542. doi: 10.1139 / f01-005
mengeksploitasi sumber karbon fotosintetik dan kemosintetik. Tsurumi, M., dan Tunnicli ff e, V. (2003). Komunitas terkait cacing tabung di
Mar. Ecol. Prog. Ser. 525, 25–39. doi: 10.3354 / meps11229 ventilasi hidrotermal di Punggung Bukit Juan de Fuca, Pasifik timur laut. Res Laut Dalam.
Stiller, J., Rousset, V., Pleijel, F., Chevaldonne, P., Vrijenhoek, RC, 50, 611–629. doi: 10.1016 / S0967-0637 (03) 00039-6
dan Rouse, GW (2013). Filogeni, biogeografi dan sistematika lubang hidrotermal dan rembesan Tunnicli ff e, V., Davies, KTA, Butterfield, DA, Embley, RW, Rose, JM, dan
metana Amphisamytha ( Ampharetidae, Annelida), dengan deskripsi tiga spesies baru. Syst. Chadwick, WW (2009). Kelangsungan hidup kerang di perairan yang sangat asam di gunung berapi bawah
Biodivers. 11, 35–65. doi: 10.1080 / 14772000.2013.772925 laut. Nat. Geosci. 2, 344–348. doi: 10.1038 / ngeo500
Tunnicli ff e, V., Embley, RW, Holden, JF, Butterfield, DA, Massoth, GJ,
Tao, CH, Li, HM, Jin, XB, Zhou, JP, Wu, T., He, YH, dkk. (2014). Lantai laut dan Juniper, SK (1997). Kolonisasi biologis ventilasi hidrotermal baru setelah letusan di Juan de
aktivitas hidrotermal dan eksplorasi sulfat polimetalik di punggung bukit barat daya India. Sci Cina. Fuca Ridge. Res Laut Dalam. saya 44, 1627–1644. doi: 10.1016 / S0967-0637 (97) 00041-1
Banteng. 59, 2266–2276. doi: 10.1007 / s11434-014-0182-0
Teixeira, S., Olu, K., Decker, C., Cunha, RL, Fuchs, S., Hourdez, S., dkk. (2013). Tunnicli ff e, V., dan Fowler, CMR (1996). Pengaruh penyebaran lantai laut di
Konektivitas tinggi di seluruh ekosistem kemosintetik yang terfragmentasi di Sabuk Ekuator Atlantik dalam: fauna lubang hidrotermal global. Alam 379, 531–533. doi: 10.1038 / 379531a0
mekanisme penyebaran yang efisien atau endemisme yang dipertanyakan? Mol. Ecol. 22, 4663–4680. doi: Tunnicli ff e, V., Juniper, SK, dan Sibuet, M. (2003). “Mengurangi lingkungan
10.1111 / mec.12419 lantai laut dalam, ”di Ekosistem Dunia: Laut Dalam, ed PA Tyler (Amsterdam: Elsevier),
Teixeira, S., Serrão, EA, dan Arnaud-Haond, S. (2012). Panmixia dalam keadaan terfragmentasi 81–110.
dan lingkungan yang tidak stabil: udang hidrotermal Rimicaris exoculata Turnipseed, M., Knick, KE, Lipcius, RN, Dreyer, J., dan Van Dover, CL (2003).
tersebar secara luas di sepanjang punggung bukit Atlantik tengah. PLoS ONE 7: e38521. doi: 10.1371 / Keragaman di hamparan kerang di ventilasi hidrotermal laut dalam dan rembesan dingin. Ecol. Lett. 6, 518–523.
journal.pone.0038521 doi: 10.1046 / j.1461-0248.2003.00465.x
Thaler, AD, Plouviez, S., Saleu, W., Alei, F., Jacobson, A., Boyle, E. Urban, MC (2004). Heterogenitas gangguan menentukan air tawar
A., dkk. (2014). Struktur populasi komparatif dari dua dekapoda terkait lubang hidrotermal laut struktur metacommunity. Ekologi 85, 2971–2978. doi: 10.1890 / 03-0631
dalam ( Chorocaris sp. 2 dan Munidopsis lauensis) dari cekungan busur belakang paci fi c barat Van Dover, CL (2000). Ekologi Ventilasi Hidrotermal Laut Dalam. Princeton,
daya. PLoS ONE 9: e101345. doi: 10.1371 / journal.pone.0101345 NJ: Princeton University Press.
Van Dover, CL (2002). Struktur komunitas tempat tidur kerang di laut dalam
Thaler, AD, Zelnio, K., Saleu, W., Schultz, TF, Carlsson, J., Cunningham, C., ventilasi hidrotermal. Mar. Ecol.-Prog. Ser. 230, 137–158. doi: 10.3354 / meps 230137
dkk. (2011). Skala spasial subdivisi genetik dalam populasi Ifremeria nautilei, gastropoda
ventilasi hidrotermal dari Pasifik barat daya. Evolusi BMC. Biol. 11: 372. doi: 10.1186 / Van Dover, CL (2011). Menambang sulfida besar di dasar laut dan keanekaragaman hayati: apa
1471-2148-11-372 beresiko? ICES J. Mar. Sci. 68, 341–348. doi: 10.1093 / icesjms / fsq086
Thomson, RE, Mihály, SF, Rabinovich, AB, McDu ff, RE, Veirs, S. Van Dover, CL (2014). Dampak gangguan antropogenik di laut dalam
R., dan Stahr, FR (2003). Sirkulasi yang terbatas di punggungan Endeavour memfasilitasi kolonisasi ekosistem lubang hidrotermal: tinjauan. Mar. Lingkungan. Res. 102, 59–72. doi: 10.1016 /
oleh larva ventilasi. Alam 424, 545–549. doi: 10.1038 / alam 01824 j.marenvres.2014.03.008
Van Dover, CL, Ardron, JA, Escobar, E., Gianni, M., Gjerde, KM, Jaeckel, A.,
Thomson, RE, Subbotina, MM, dan Anisimov, MV (2009). Numerik dkk. (2017). Hilangnya keanekaragaman hayati dari penambangan laut dalam. Nat. Geosci. 10, 464–465. doi: 10.1038 /
simulasi arus rata-rata dan anomali properti air di Endeavour Ridge: pemaksaan hidrotermal ngeo2983
versus topografi. J. Geophys. Res. 114: C09020. doi: 10.1029 / 2008JC005249 Van Dover, CL, Jerman, CR, Speer, KG, Parson, LM, dan Vrijenhoek, R.
C. (2002). Evolusi dan biogeografi lubang laut dalam dan invertebrata merembes.
Thrush, SF, Halliday, J., Hewitt, JE, dan Lohrer, AM (2008). Efek dari Ilmu 295, 1253–1257. doi: 10.1126 / science.1067361
hilangnya habitat, fragmentasi dan homogenisasi komunitas terhadap ketahanan di muara. Ecol. Appl. 18, VanDover, CL, dan Hessler, RR (1990). “Variasi spasial dalam komposisi fauna
12–21. doi: 10.1890 / 07-0436.1 komunitas ventilasi hidrotermal di East Pacific Rise dan pusat penyebaran Galapagos, ”di Gorda
Thurnherr, AM, dan St. Laurent, LC (2011). Turbulensi dan pencampuran diapycnal Ridge, ed GR Murray (New York, NY: Springer), 253–264.
di atas puncak Naik Pasifik Timur dekat 10 ◦ N. Geofis. Res. Lett. 38: L15613, L15614. doi: 10.1029 /
2011gl048207 Veirs, SR, McDu ff, RE, dan Stahr, FR (2006). Besaran dan varians
Thurnherr, AM, Ledwell, JR, Lavelle, JW, dan Mullineaux, LS (2011). fluks panas horizontal dekat-bawah di bidang ventilasi hidrotermal Main Endeavour. Geochem.
Hidrografi dan sirkulasi di dekat puncak Kenaikan Pasifik Timur antara 90 derajat dan 10 derajat N. Res Geofis. Geosyst. 7: Q02004. doi: 10.1029 / 2005GC0 00952
Laut Dalam. Saya Oceanogr. Res. Pap. 58, 365–376. doi: 10.1016 / j.dsr.2011.01.009
Vrijenhoek, RC (2010). Keragaman genetik dan konektivitas
Thurnherr, AM, Reverdin, G., Bouruet-Aubertot, P., St Laurent, LC, metapopulasi lubang hidrotermal laut. Mol. Ecol. 19, 4391–4411.
Vangriesheim, A., dan Ballu, V. (2008). Hidrografi dan aliran di doi: 10.1111 / j.1365-294X.2010.04789.x

Wang, J. (2016). Perbandingan penaksir sampel tunggal yang efektif genomik dan aplikasi lintas spesies. Res Laut Dalam. II Atas. Pejantan. Oceanogr.
ukuran populasi dari data penanda genetik. Mol. Ecol. 25, 4692–4711. doi: 10.1111 / mec.13725 137, 318–326. doi: 10.1016 / j.dsr2.2016.03.011
Yahagi, T., Watanabe, H., Ishibashi, J., dan Kojima, S. (2015). Populasi genetik
Wang, S., Haegeman, B., dan Loreau, M. (2015). Dispersal dan metapopulasi struktur empat spesies udang lubang hidrotermal (Alvinocarididae) di Palung Okinawa, Pasifik
stabilitas. PeerJ 3: e1295. doi: 10.7717 / peerj.1295 Barat Laut. Mar. Ecol. Prog. Ser. 529, 159–169. doi: 10.3354 / meps11267
Waples, RS, Luikart, G., Faulkner, JR, dan Tallmon, DA (2013). Hidup sederhana-
ciri-ciri sejarah menjelaskan rasio ukuran populasi yang efektif di berbagai taksa. Yahagi, T., KayamaWatanabe, H., Kojima, S., dan Kano, Y. (2017). Lakukan larva dari
Proc. R. Soc. B berbagai. Sci. 280: 20131339. doi: 10.1098 / rspb.2013.1339 ventilasi hidrotermal laut dalam tersebar di permukaan air? Ekologi 98, 1524–1534. doi: 10.1002 /
Watanabe, H., Kado, R., Tsuchida, S., Miyake, H., Kyo, M., dan Kojima, S. ecy.1800
(2004). Perkembangan larva dan periode intermoult dari teritip ventilasi hidrotermal Neoverruca sp. Yang, CH, Tsuchida, S., Fujikura, K., Fujiwara, Y., Kawato, M., dan Chan, T.
J. Mar. Biol. Assoc. UK 84, 743–745. doi: 10.1017 / S0025315404009841h Y. (2016). Konektivitas lobster squat Shinkaia crosnieri ( Crustacea: Decapoda: Galatheidae) di
antara habitat rembesan dingin dan ventilasi hidrotermal.
Watanabe, H., Tsuchida, S., Fujikura, K., Yamamoto, H., Inagaki, F., Kyo, M., dkk. Banteng. Mar. Sci. 92, 17–31. doi: 10.5343 / bms. 2015.1031
(2005). Riwayat populasi yang terkait dengan aktivitas lubang hidrotermal disimpulkan dari struktur Young, CR, Fujio, S., dan Vrijenhoek, RC (2008). Pembubaran terarah
genetik teritip neoverrucid di sekitar Jepang. Mar. Ecol. Prog. Ser. 288, 233–240. doi: 10.3354 / antara pegunungan tengah samudra: sirkulasi laut dalam dan aliran gen
meps288233 Ridgeia piscesae. Mol. Ecol. 17, 1718–1731. doi: 10.1111 / j.1365-294X.2008.0
Watanabe, M., Okino, K., dan Kodera, T. (2010). Rifting menyebar di 3609.x
Cekungan Lau bagian selatan: variasi dalam zona transisi. Tektonofisika 494, 226–234. doi: 10.1016 Zhang, HB, Johnson, SB, Flores, VR, dan Vrijenhoek, RC (2015).
/ j.tecto.2010.09.001 Intergradasi antara garis keturunan diskrit Tevnia jerichonana, Sebuah
Watson, JR, Siegel, DA, Kendall, BE, Mitarai, S., Rassweiller, A., dan Gaines, S. cacing tabung lubang hidrotermal laut dalam. Res Laut Dalam. II 121, 53–61. doi: 10.1016 /
D. (2011). Mengidentifikasi wilayah kritis dalam metapopulasi laut dunia kecil. j.dsr2.2015.04.028
Proc. Natl. Acad. Sci. Amerika Serikat 108, E907 – E913. doi: 10.1073 / pnas.1111461108
Whittaker, RH (1972). Evolusi dan pengukuran keanekaragaman spesies. Takson Pernyataan Konflik Kepentingan: LL menerima dukungan sebelumnya dari Nautilus Minerals Inc. untuk
21, 213–251. doi: 10.2307 / 1218190 pekerjaan sedimen hidrotermal.
Wilson, C., Speer, K., Charlou, JL, Bougault, H., dan Klinkhammer, G.
(1995). Hidrografi di atas Punggung Bukit Atlantik Tengah (33 ◦- 40 ◦ N) dan dalam segmen Lucky Penulis lain menyatakan bahwa penelitian dilakukan tanpa adanya hubungan komersial atau
Strike. J. Geophys. Res. Lautan 100, 20555–20564. doi: 10.1029 / 95JC02281 keuangan yang dapat ditafsirkan sebagai potensi konflik kepentingan.
Wilson, DS (1992). Interaksi kompleks dalam komunitas-komunitas, dengan implikasi

untuk keanekaragaman hayati dan tingkat seleksi yang lebih tinggi. Ekologi 73, 1984–2000. doi: 10.2307 / 1941449 Hak Cipta © 2018 Mullineaux, Metaxas, Beaulieu, Bright, Gollner, Grupe, Herrera, Kellner, Levin,
Mitarai, Neubert, Thurnherr, Tunnicli ff e, Watanabe dan Won. Ini adalah artikel akses terbuka yang
Wilson, GA, dan Rannala, B. (2003). Inferensi Bayesian tentang tingkat migrasi baru-baru ini didistribusikan di bawah persyaratan Lisensi Atribusi Creative Commons (CC BY). Penggunaan,
menggunakan genotipe multilokus. Genetika 163, 1177–1191. distribusi atau penggandaan di forum lain diperbolehkan, asalkan penulis asli dan pemilik hak cipta
Wright, S. (1951). Struktur genetik populasi. Ann. Eugen. 15, 322–354. Xu, T., Sun, J., Lv, J., dikreditkan dan publikasi asli dalam jurnal ini dikutip, sesuai dengan praktik akademis yang diterima.
Watanabe, HK, Li, TQ, Zou, WW, dkk. (2017). Tidak ada penggunaan, distribusi atau reproduksi yang diizinkan yang tidak sesuai dengan persyaratan
Penemuan seluruh genom dari polimorfisme nukleotida tunggal (SNP) dan varian nukleotida tunggal (SNV) ini.
pada kerang laut dalam: penggunaan potensial dalam populasi

Fmars-05-00049 en Id

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Judul Asli

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

Fmars-05-00049 en Id

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

ULASAN

publish: 21 February 2018 doi: 10.3389 /

Menjelajahi Ekologi Lubang Hidrotermal Laut

Alan David Fox,

sama untuk pekerjaan ini.

Dipublikasikan: 21 Februari 2018

Thurnherr AM, Tunnicliffe V,

doi: 10.3389 / fmars. 2018.00049

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 1 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

regional dan bahkan global, mengeksplorasi proses yang memungkinkan

pertanyaan kunci. Akhirnya, kami mengevaluasi apakah dan bagaimana

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 2 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 3 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 4 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 5 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 6 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 7 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

Durasi larva pada gilirannya dipengaruhi oleh sejumlah karakteristik intrinsik,

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 8 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 9 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 10 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

Pengaruh Regional dan Lokal pada Suksesi

Ventilasi primer suksesi telah diamati sepanjang fastspreading 9 ◦ 50 ′ NEPR pada

Makrofauna terkait cacing tabung secara berurutan berubah dominasi dari

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 11 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 12 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

Genetika populasi telah banyak digunakan untuk menyimpulkan luas

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 13 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 14 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

BERSAMA 2, CH 4) terutama di busur vulkanik sementara berkurang besi dan mangan

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 15 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 16 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

Durasi larva planktonik diketahui hanya dari beberapa spesies lubang

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 17 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 18 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

Di bawah Hukum Laut PBB (UNCLOS), adalah Otoritas Dasar Laut

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 19 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 20 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 21 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

j.pocean. 2016.04.001 383–388.

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 22 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 23 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 24 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 25 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

journal.pone.0038521 doi: 10.1046 / j.1461-0248.2003.00465.x

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 26 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

Wilson, DS (1992). Interaksi kompleks dalam komunitas-komunitas, dengan implikasi

Frontiers dalam Ilmu Kelautan | www.frontiersin.org 27 Februari 2018 | Volume 5 | Pasal 49

Anda mungkin juga menyukai