JIPB - 2022 - Guo - Phylogenomics and The Flowering Plant Tree of Life

Machine Translated by Google
Jurnal Integratif Tinjauan Pakar yang Diundang

JIPB Biologi Tumbuhan https://doi.org/10.1111/jipb.13415
Filogenomik dan pohon kehidupan tumbuhan berbungaFA

Cen Guo1 , Yang Luo2 , LianÿMing Gao2,3, TingÿShuang Yi1,2, HongÿTao Li1 , JunÿBo Yang1 dan DeÿZhu Li1,2,3,4* 1.
Bank Plasma Nutfah Spesies Liar, Institut Botani Kunming, Akademi Sains Tiongkok, Kunming 650201, Tiongkok 2. Laboratorium
Kunci CAS untuk Keanekaragaman Tumbuhan dan Biogeografi Asia Timur, Institut Botani Kunming, Akademi Ilmu Pengetahuan Tiongkok,
Kunming 650201, Tiongkok 3.
Stasiun Pengamatan dan Penelitian Nasional Keanekaragaman Hutan Lijiang, Institut Botani Kunming, Akademi Ilmu Pengetahuan
Tiongkok, Lijiang
674100, Tiongkok 4. Sekolah Tinggi Ilmu Hayati Kunming , Universitas Akademi Sains Tiongkok, Kunming
650201, Tiongkok *Korespondensi: DeÿZhu Li (dzl@mail.kib.ac.cn)
Tinjauan ini berfokus pada kegunaan data genom (dari genom

organel, hingga pengurutan representasi tereduksi dan
pengurutan seluruh genom) dalam penyelidikan filogenetik
dan evolusi, menjelaskan metodologi dasar prosedur
eksperimental dan analitis, dan merangkum informasi terkini.
kemajuan dalam filogeni tumbuhan berbunga pada tingkat
ordinal, familial, suku, dan lebih rendah.
Kami juga membahas tantangan-tantangan yang ada, seperti

dampak buruk pada inferensi ortologi dan rekonstruksi
Cen Guo DeÿZhu Li filogenetik yang timbul dari kesalahan sistematis, dan faktor-
faktor biologis yang mendasari, seperti duplikasi seluruh
genom, hibridisasi/introgresi, dan penyortiran garis keturunan
ABSTRAK yang tidak lengkap, bersama-sama. menunjukkan bahwa
pohon yang bercabang dua mungkin bukan model terbaik
Kemajuan yang dipercepat oleh teknologi pengurutan generasi untuk pohon kehidupan. Terakhir, kami membahas peluang
berikutnya dan pengurutan yang sudah lama dibaca terus yang menjanjikan untuk studi filogenomik tanaman di masa depan.
memberikan dorongan untuk studi filogenetik tanaman. Dalam
dekade terakhir, sejumlah besar studi filogenetik yang Kata kunci: angiospermae, hibridisasi, penyortiran garis keturunan
mengadopsi ratusan hingga ribuan gen di berbagai kelompok tidak lengkap, inferensi ortologi, konflik filogenetik, reduksi sekuens
telah muncul dan mengantarkan filogenetik dan evolusi representasi, sekuensing seluruh genom, duplikasi seluruh
genom
tanaman ke era baru. Sementara itu, peta jalan bagi para
peneliti dalam mengambil keputusan mengenai berbagai Guo, C., Luo, Y., Gao, L.ÿM., Yi, T.ÿS., Li, H.ÿT., Yang, J.ÿB., dan Li,
pendekatan untuk desain penelitian filogenomik mereka sudah D.ÿZ. (2023). Filogenomik dan pohon kehidupan tumbuhan berbunga.
dekat. J.Integrasi. Bio Tanaman. 65: 299–323.
Kelompok (APG, 1998). Namun, banyak simpul pohon kehidupan

PERKENALAN
tumbuhan berbunga masih belum terselesaikan dengan baik setelah
periode ini, sebagian besar disebabkan oleh terbatasnya penanda
Analisis evolusi
beberapa sangat ampuh
persamaan untuk memahami
dan perbedaan caranya
dalam genom filogenetik. Sejak genom Arabidopsis thaliana diterbitkan pada tahun
(misalnya, duplikasi dan kehilangan gen, pola substitusi DNA 2000, platform pengurutan dengan throughput tinggi, seperti
di daerah non-kode) muncul dan, pada gilirannya, hubungan pengurutan generasi berikutnya (NGS; misalnya, Illumina) dan
filogenetik ditingkatkan secara signifikan melalui analisis teknologi pengurutan yang telah lama dibaca (misalnya, PacBio dan
rangkaian genom antar spesies yang melahirkan filogeni. Nanopore), telah mendorong resolusi filogenetik tanaman. lintas usia
(Eisen dan Fraser, 2003). Di era pengurutan Sanger, para yang berbeda dengan menyediakan data sekuens yang sangat besar
peneliti memusatkan perhatian pada penggunaan gen tunggal dengan biaya yang relatif murah. Perkembangan dramatis ini sebagian
seperti rbcL dan matK (misalnya, Chase et al., 1993) atau besar menghilangkan kerumitan pengambilan sampel dan jumlah
beberapa gen (misalnya, Soltis et al., 1998) untuk tanaman gen yang terbatas, dan kami memperkirakan ledakan analisis
berbunga (misalnya, angiospermae). ) filogenetik, yang pada filogenetik untuk tanaman berbunga menggunakan data genom
akhirnya mengarah pada pembentukan sistem klasifikasi baru oleh dalam
Filogeni Angiospermae
beberapa dekade mendatang. Namun, analisis filogenomik tumbuhan dapat menj
© 2022 Institut Botani, Akademi Ilmu Pengetahuan Tiongkok.

Filogenomik dan pohon kehidupan tumbuhan berbunga Jurnal Biologi Tumbuhan Integratif
proses seperti hibridisasi, poliploidisasi, dan penyortiran garis 2019), deep genome skimming (DGS) (Liu et al., 2021a), serta RNA-
keturunan tidak lengkap (ILS), yang mengakibatkan ketidaksesuaian seq (transcriptome sequencing) dan whole-genome sequencing
filogenetik yang luas. Transisi dari analisis filogenetik berdasarkan (WGS) telah diperkenalkan untuk filogenomik dan genomik evolusi.
beberapa gen/lokus ke analisis filogenomik skala genom juga Pada saat yang sama, perangkat bioinformatika untuk pengukuran
memerlukan keahlian baru bagi para peneliti di bidang bioinformatika yang akurat dan efisien waktu
dan biologi komputasi. perakitan frekuensi telah dikembangkan (misalnya, Johnson et al.,
Meskipun sejumlah besar program filogeni yang relatif mudah 2016; Emms dan Kelly, 2019; Eaton dan Overcast, 2020; Jin et al.,
digunakan telah dikembangkan, memilih alat yang tersedia masih 2020). Di bawah ini kami merangkum alur kerja umum untuk analisis
menjadi sebuah tantangan, terutama bagi mereka yang baru di filogenomik (seperti yang ditunjukkan pada Gambar 1). Selanjutnya,
bidangnya. kami menjelaskan secara singkat dan mengevaluasi berbagai
Dalam dekade terakhir ini, hubungan filogenetik sejumlah pendekatan eksperimental dan analitis yang tersedia saat ini untuk
kelompok taksonomi telah diuraikan, yang memperoleh manfaat dari studi filogeni.
informasi molekuler yang memadai dengan pengetahuan yang lebih luas.
contoh. Resolusi pada banyak kelompok ini sebelumnya terbatas Pengurutan genom plastida
karena penggunaan satu atau beberapa penanda filogenetik dan/ Plastom memiliki beberapa keunggulan inheren yang menjadikannya
atau karena mereka mengalami evolusi radiasi yang cepat ideal untuk studi filogenetik, termasuk pewarisan uniparental, struktur
(FernándezÿMazuecos dkk., 2018; LéveilléÿBourret dkk., 2018; Guo yang dilestarikan, rekombinasi rendah, dan ukuran genom ca yang
dkk. al., 2021a; Zhao dkk., 2021a). Namun, dengan semakin relatif kecil. 120–160 kilobase pasang (kb) (Twyford dan Ness,
banyaknya data genom yang dapat diakses, penggabungan ortologi/ 2017). Beberapa reaksi berantai polimerase panjang (PCR) dulunya
paralogi dan konflik pohon gen yang meluas muncul kembali sebagai merupakan strategi umum untuk pengurutan genom plastid (Cronn
masalah utama. Selain itu, meskipun ada upaya ekstensif yang et al., 2008), yang selanjutnya diperluas dengan sembilan atau 15
dilakukan, termasuk penggunaan genom lengkap, banyak hubungan pasangan primer universal baru oleh Yang et al. (2014) dan Zhang
filogenetik tetap sulit dipahami ketika ditafsirkan sebagai pohon dkk. (2016), masing-masing.
dikotomis (Yang et al., 2020a; Debray et al., 2022), menantang Memanfaatkan fitur salinan organel yang tinggi, skimming genom
konsep pohon bercabang dua sebagai model terbaik untuk “pohon dapat digunakan untuk mendapatkan genom plastid lengkap dan
kehidupan” (Stull et al., 2022). Selain itu, kumpulan data yang sama DNA ribosom nuklir (nrDNA) menggunakan DNA genom total yang
dapat menghasilkan hasil yang bertentangan tergantung pada tidak diperkaya (Straub et al., 2012). Hal ini dengan cepat menjadi
metode yang digunakan untuk pengendalian kualitas dan inferensi strategi paling populer untuk pengurutan plastoma, terutama karena
filogenetik, yang menunjukkan bahwa perhatian lebih harus diberikan ini merupakan strategi yang efektif untuk pengurutan dan perakitan
pada pemilihan metode dalam analisis filogenomik. seluruh plastoma dari spesimen herbarium (Zeng et al., 2018), yang
Di sini, kami meninjau perkembangan terkini dalam penggunaan mengantarkan herbaria ke era genom (Nevill et al. ., 2020). Platform
data genomik untuk rekonstruksi filogenetik tanaman berbunga, dan pengurutan yang sudah lama dibaca, termasuk PacBio dan
bertujuan untuk menerangi jalan yang menjanjikan untuk penelitian Nanopore, menghasilkan contig yang panjang dan bias GC yang
di masa depan. Kami pertama-tama menjelaskan secara singkat rendah, yang disarankan sebagai pendekatan yang menjanjikan
metodologi eksperimental dan analitis dasar dari berbagai strategi untuk merakit plastoma kompleks dengan variasi struktural yang
pengurutan yang digunakan dalam filogenomik dan mendiskusikan signifikan (Scheunert et al., 2020), atau identifikasi isoform yang
kelebihan dan kekurangannya. Kedua, kami merangkum kemajuan berbeda dari genom plastid (Wang dan Lanfear, 2019).
terkini dalam filogenomik tanaman berbunga pada tingkat ordinal,
familial, suku, dan tingkat yang lebih rendah, dan menyoroti dampak Perakitan plastoma menggunakan data skimming genom
potensialnya terhadap perlakuan taksonomi. Ketiga, kami membahas mengikuti dua langkah: ekstraksi pembacaan plastida dari data
tantangan utama yang dihadapi oleh studi filogenomik, termasuk pengurutan, dan perakitan contigs atau rangkaian melingkar lengkap
konflik genomik dan inferensi ortologi, serta membuat beberapa (Gambar 1). Beragam jalur pipa telah dikembangkan untuk perakitan
rekomendasi praktis. Akhirnya, kami menarik perhatian pada genom plastid, seperti Fast-Plast (McKain dan Wilson, 2017),
keadaan studi filogenomik saat ini, dengan prospek filogenomik NOVOPlasty (Dier-ckxsens et al., 2017), dan GetOrganelle (Jin et
tanaman di masa depan. al., 2020). Freudenthal dkk. (2020) menilai tujuh alat perakitan
plastid yang diterbitkan dan menemukan bahwa GetOrganelle
memiliki kinerja keseluruhan terbaik pada kumpulan data simulasi
dan nyata. Untuk memenuhi permintaan yang terus meningkat akan
STRATEGI URUTAN anotasi batch beberapa plastoma untuk proyek filogenetik tanaman
Serangkaian pendekatan sekuensing representasi tereduksi seperti besar, Qu et al. (2019) mengembangkan perangkat baris perintah
skimming genom (yaitu sekuensing senapan genom dengan cakupan bernama Plastid Genome Annotator (PGA), yang melakukan anotasi
rendah), sekuensing DNA terkait situs restriksi (sekuensing DNA dengan cepat, akurat, dan fleksibel, sehingga peneliti tidak perlu
terkait situs restriksi (RAD-seq), RAD-seq intisari ganda (ddRAD melakukan pemeriksaan manual yang memakan waktu.
ÿseq), genotypingÿ by-sequencing (GBS), dll.), target pengayaan
sequencing/ HybÿSeq (seperti yang diulas dalam Yu et al., 2018; Saat ini, plastoma telah memainkan peran utama dalam
Dodsworth et al., menyelesaikan filogeni di berbagai tingkat taksonomi (misalnya, Zhang et al.,
300 Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323 www.jipb.net

Jurnal Biologi Tumbuhan Integratif Filogenomik dan pohon kehidupan tumbuhan berbunga
Gambar 1. Alur kerja analisis filogenomik Perangkat

yang paling populer untuk setiap langkah analisis disajikan: pemangkasan pembacaan mentah dari Stacks/ipyrad (Catchen et al., 2013; Eaton dan Overcast, 2020)
untuk pengurutan DNA terkait Restriction-site (RAD-seq ), dan Trimmomatic (Bolger et al., 2014) untuk data sekuensing lainnya; perakit data FastÿPlast (McKain
dan Wilson, 2017) dan GetOrganelle (Jin et al., 2020) untuk pengurutan genom plastid, Trinity (Grabherr et al., 2011) dan SOAPdenovoÿTrans (Xie et al., 2014)
untuk RNA-seq, Stacks dan ipyrad untuk RAD-seq, HybPiper (Johnson et al., 2016) untuk pengurutan pengayaan target, HybPiper dan Genome Analysis Toolkit
(GATK) (McKenna et al., 2010) untuk deep genome skimming, Nextdenovo ( https://github.com/Nextomics/NextDenovo) dan NextPolish (Hu et al., 2020) untuk
pengurutan seluruh genom (WGS); anotasi Plastid Genome Annotator (PGA) (Qu et al., 2019) untuk genom plastid, Trinotate untuk RNA-seq, homologi protein,
prediksi ab initio, dan bukti RNA-seq untuk seluruh rangkaian genom; deteksi ortologi utilitas GetOrganelle untuk plastom, OrthoMCL, OrthoFinder2, dan prosedur
di Yang dan Smith (2014) untuk data RNA-seq, Stacks dan ipyrad untuk data RAD-seq, pipeline HybPiper dan Putative Paralogs Detection (PPD) untuk pengayaan
target, HybPiper , pipeline PPD, dan GATK untuk data skimming genom dalam, OrthoMCL (Li et al., 2003), OrthoFinder2 (Emms dan Kelly, 2019), dan WGDI (Sun
et al., 2022a) untuk rangkaian genom utuh; penyelarasan urutan dan pemfilteran MAFFT (Katoh et al., 2002), trimAl (CapellaÿGutiérrez et al., 2009), Phyx (Brown
et al., 2017), TreeShrink (Mai dan Mirarab, 2018), dan PhiPack (Bruen dan Bruen, 2005); penghapusan kesalahan stokastik dan sistematis dari JModelTest (Darriba
et al., 2012), PartitionFinder (Lanfear et al., 2017), dan Gblocks (Castresana, 2000); inferensi pohon filogenetik RAxML-NG (Kozlov et al., 2019), IQ-TREE (Nguyen
et al., 2015), ASTRAL-pro (Zhang et al., 2020a), *BEAST (Bouckaert et al., 2019) , dan kuartet SVD (Chifman dan Kubatko, 2014); kuantifikasi dan visualisasi IC/
ICA/TCA yang bertentangan (Salichos et al., 2014), Phyparts (Smith et al., 2015), Quartet Sampling (Pease et al., 2018), dan DensiTree (Bouckaert, 2010);
mendeteksi sumber ketidaksesuaian pohon gen pada uji ABBA-BABA (Patterson et al., 2012), HyDe (Blischak et al., 2018), QuIBL (Edelman et al., 2019), DendroPy
(Sukumaran dan Holder, 2010), Phybase (Liu dan Yu, 2010), PhyloNet (Wen et al., 2018), SnaQ (SolísÿLemus et al., 2017), dan paket SpeciesNetwork dari perangkat lunak BEAST2.
www.jipb.net Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323 301

2017, 2020b; Fu dkk., 2019; Li dkk., 2019a, 2021; Liu dkk., 2021b). (OrthoMCL, Li et al., 2003; OrthoFinder2, Emms dan Kelly, 2019),
Selain itu, genom plastida lengkap dapat berfungsi sebagai kode dan inferensi filogenetik (Gambar 1). Perlu dicatat bahwa dua
batang tanaman, mengungguli kode batang DNA standar (ITS, strategi telah diadopsi untuk menyimpulkan ortologi dari transkriptom.
matK, rbcL) (Hollingsworth et al., 2016), dan membantu dalam Yang pertama menggunakan pengukuran berbasis kesamaan
diskriminasi spesies, terutama untuk taksa yang sulit secara sebagai perkiraan ortologi (misalnya, OrthoMCL). Cara lainnya
taksonomi (misalnya, Fu dkk., 2022). Namun, genom plastida juga adalah berbasis pohon gen, yang melibatkan pengelompokan,
memiliki beberapa keterbatasan untuk penyelidikan filogenomik. inferensi homolog, pemotongan paralog dalam, dan kemudian
Pertama, rangkaian plastoma umumnya memiliki laju evolusi yang inferensi ortolog berbasis pohon (misalnya, OrthoFinder2, dan
lambat, dalam beberapa kasus mengakibatkan kurangnya jumlah prosedur dalam Yang dan Smith, 2014). Upaya telah dilakukan
situs informatif untuk mengatasi radiasi cepat (Gitzendanner et al., untuk mencari solusi optimal untuk inferensi ortologi, seperti
2018). Kedua, meskipun pewarisan uniparental yang umum terjadi mengembangkan “filotranskriptomik yang dipandu genom” (Wash-
pada sebagian besar plastoma meniadakan kebutuhan akan burn et al., 2017) dan menguji metode identifikasi ortolog berbasis
inferensi ortologi, hal ini juga membatasi kegunaan genom plastida pohon versus berbasis kesamaan (Cheon et al. ., 2020).
untuk mengidentifikasi hibridisasi dan peristiwa poliploid saja Data transkriptomik telah diadopsi melalui serangkaian analisis
(McKain et al., 2018), dan proses seperti penangkapan kloroplas pada skala yang berbeda (misalnya, Zeng et al., 2017; One
dapat mengakibatkan filogeni kloroplas yang bertentangan dengan Thousand Plant Transcriptomes Initiative, 2019; Zhang et al., 2020c,
pohon spesies “asli”. Ketiga, merakit plastom lengkap dari plastida 2022). Namun, sulit untuk mendapatkan bahan RNA dan data RNA-
dengan variasi struktur besar dan kehilangan gen seperti pada seq dari berbagai taksa, karena ketergantungan umum pada
tanaman parasit masih merupakan tantangan (Twyford dan Ness, jaringan segar dan perawatan yang tepat. Selain itu, karena jenis
2017; Wicke dan Naumann, 2018). Terakhir, sinyal-sinyal yang jaringan yang berbeda dapat memengaruhi pengumpulan data dan
bertentangan telah terdeteksi dalam analisis data skala plastome rekonstruksi filogenetik (Cheon et al., 2020), dan pola transkripsi
(misalnya, Gonçalves et al., 2019; Walker et al., 2019; Zhang et al., gen dari jaringan konstan berbeda antar waktu, spesies, tahap
2020b), meskipun sebagian besar sinyal filogenetik bertentangan pertumbuhan, serta lingkungan, standarisasi jaringan Jaringan
yang diamati pada plastoma adalah mungkin bersifat sistematis dan mungkin perlu diperoleh melalui campuran jaringan tanaman yang
karena terbatasnya informasi yang tersedia di lokus plastida individu berbeda dalam suatu spesies dan mengambil sampel jaringan yang
(Walker et al., 2019; Doyle, 2022). sama dari spesies yang berbeda atau sejumlah spesies yang
ditanam di kebun umum. Persoalan lain terkait dengan sifat inheren
RNA-seq (pengurutan transkriptome) transkriptome adalah bahwa hanya urutan gen pengkode yang
Transkriptome adalah set lengkap transkrip RNA dari daerah diambil, yang mungkin mengakibatkan terbatasnya informasi untuk
pengkodean yang diekspresikan dalam sampel jaringan (Wang et menyelesaikan radiasi yang sangat cepat atau untuk genetika
al., 2009). Filottranskriptomik menggunakan rangkaian transkriptom populasi. Data RNA-seq mungkin paling cocok untuk menyelesaikan
untuk studi filogenetik, yang umumnya melibatkan beberapa hubungan filogenetik pada tingkat yang lebih dalam, misalnya, di
prosedur: pengambilan sampel jaringan segar, ekstraksi RNA, atas atau pada tingkat generik.
persiapan perpustakaan, pengurutan NGS, perakitan data, inferensi
ortologi, dan rekonstruksi filogenetik (McKain et al., 2018) . Data Pengurutan
RNA-seq menyediakan dua jenis informasi: (i) urutan gen pengkode DNA terkait situs Pembatasan RAD-seq (RAD-seq) pertama kali
protein dan (ii) tingkat ekspresi gen. diperkenalkan berdasarkan platform generasi berikutnya untuk
Oleh karena itu, data RNA-seq telah diadopsi secara luas untuk penemuan dan genotipe polimorfisme nukleotida tunggal (SNP)
berbagai bidang penelitian filogenetik, seperti filogenomik tumbuhan kepadatan tinggi pada populasi besar (Baird et al., 2008) . Strategi
tingkat dalam (misalnya, Inisiatif Seribu Transkriptome Tanaman, ini melibatkan pencernaan seluruh genom DNA menggunakan
2019; Huang dkk., 2022), desain penyelidikan untuk pengayaan enzim restriksi, menambahkan adaptor dan “barcode” ke fragmen
target (misalnya, Johnson et al., 2019), mendeteksi kejadian WGD yang dicerna selama persiapan perpustakaan, dan mengurutkan
(misalnya, Zhao et al., 2021a), dan melacak mekanisme genetik pembacaan yang terkait dengan lokasi pemotongan restriksi.
dari inovasi fenotipik utama (misalnya, Stull et al., 2021; Zhang et Selanjutnya, dikembangkan untuk mengurangi biaya, beban kerja,
al., 2022) . Diantaranya, salah satu atribut paling menarik dari RNA- dan data yang hilang, untuk meningkatkan fleksibilitas, dan untuk
seq adalah ia menawarkan banyak sumber daya genom untuk meningkatkan akurasi identifikasi ortolog, melalui GBS (Elshire et
memperoleh salinan gen inti tunggal (untuk penggunaan langsung al., 2011), ddRAD (Peterson et al., 2012), RADcap (Hoffberg dkk.,
atau desain penyelidikan) dari spesies non-model, dan memfasilitasi 2016), dan seterusnya. Berbagai metode RAD-seq berbeda dalam
pembuatan data. erasi dari tanaman parasit, yang sering kali pemilihan enzim, ligasi adaptor, barcode dan pemilihan ukuran
memiliki plastoma yang terdegradasi sehingga sulit untuk fragmen, biaya dan kebutuhan peralatan, serta jenis data sekuens
dimasukkan ke dalam konteks filogenomik plastida (Wen et al., 2015). yang dihasilkan (seperti yang diulas dalam Andrews dkk., 2016) .
Alur kerja analisis dan alat untuk data RNA-seq terutama Dorfner dkk. (2022) memulai eksplorasi data RAD-seq yang telah
melibatkan pemangkasan baca mentah (Trimmomatic, Bolger et al., lama dibaca menggunakan platform Nanopore untuk inferensi
2014), perakitan de novo (Trinity, Grabherr et al., 2011; SOAPdenovo- filogenetik, dan memverifikasi kegunaannya pada dua perpustakaan
Trans, Xie et al., 2014) , anotasi transkrip (Trinotate, bagian dari pengujian. Dalam tinjauan ini, RAD-seq digunakan sebagai istilah untuk rangkaian met
Trinity), deteksi kelompok ortolog di atas.

Alur kerja perakitan yang umum untuk data RAD-seq mencakup menyarankan bahwa data RAD-seq dapat menghasilkan kesimpulan
pembersihan data mentah, pemetaan pembacaan ke genom referensi yang lebih akurat ketika situs informatif yang memadai disediakan,
(yaitu perakitan berbasis referensi), pengelompokan alel dan meskipun persentase data yang hilang lebih tinggi (Tripp et al., 2017;
pemanggilan basis konsensus dalam setiap sampel, pengelompokan Bombonato et al., 2020). Kesulitan lain dari analisis RAD-seq adalah
dan pemanggilan SNP di antara taksa yang berbeda, dan memfilter penilaian ortologi, karena pembacaan dan lokusnya yang singkat.
dan memformat file keluaran untuk analisis filogenetik selanjutnya. Untuk perakitan de novo, semua jalur pipa yang masih ada
Beberapa jalur pipa telah dikembangkan secara khusus untuk analisis mengidentifikasi ortologi yang diduga berdasarkan kesamaan urutan,
RAD-seq (Catchen et al., 2013; Eaton, 2014; Eaton dan Overcast, dengan parameter yang berbeda tampaknya memberikan pengaruh
2020; Dorfner et al., 2022). Diantaranya, Stacks, pyRAD atau ipyrad yang kuat pada ukuran matriks data akhir dan analisis filogenetik hilir
adalah perangkat lunak yang paling populer. Beberapa penelitian telah (Wang et al., 2017). Pendekatan perakitan berbasis referensi mungkin
dilakukan untuk menyelidiki dampak dari prosedur perakitan yang merupakan pilihan optimal (Andrews et al., 2016; Guo et al., 2021a);
berbeda pada rakitan yang dihasilkan dan inferensi filogenetik namun, kelemahan pendekatan ini adalah jumlah lokus yang lebih
(Rochette dan Catchen, 2017), dan menyarankan protokol canggih sedikit secara keseluruhan karena ketergantungan pada genom
yang bertujuan untuk memilih pendekatan dan nilai parameter yang referensi tunggal (Tripp et al., 2017), serta perbedaan jarak filogenetik
relevan untuk memaksimalkan efektivitas data RAD-seq. Hasil dari dari referensi. Karena parameter standar sulit untuk diringkas di antara
kumpulan data empiris dan simulasi menunjukkan bahwa RAD-seq beragam garis keturunan tanaman karena tingkat penggabungan
efisien untuk rekonstruksi filogenetik dari garis keturunan yang relatif ortologi/paralogi yang berbeda, Shafer dkk. (2017) merekomendasikan
baru menyimpang. penggunaan beberapa jalur bioinformatik dan kombinasi parameter
untuk memastikan kesimpulan filogenetik yang kuat. Kelemahan
Keuntungan utama RAD-seq adalah efisiensi—pendekatan ini utama lainnya dari data RAD-seq—yaitu, pohon-pohon yang
dapat menghasilkan ratusan hingga ribuan penanda genetik (baik terselesaikan dengan buruk dari masing-masing lokus karena
yang mengkode maupun yang tidak mengkode) di seluruh genom panjangnya urutan yang pendek, membuat data RAD-seq kurang
dengan kedalaman cakupan yang tinggi untuk spesies non-model cocok untuk metode berbasis koalesen—dapat diatasi dengan
(Andrews et al., 2016 ) di biaya yang relatif rendah (Hoffberg et al., menggabungkan RAD-seq dengan panjang-seq membaca platform
2016). RAD-seq memiliki fleksibilitas yang tinggi karena tingginya pengurutan, seperti yang dieksplorasi dalam Dorfner et al. (2022).
keragaman enzim restriksi; seseorang dapat dengan mudah memilih
kombinasi enzim yang berbeda berdasarkan kebutuhan proyek
tertentu. Misalnya, peneliti dapat memilih enzim yang sensitif terhadap Urutan pengayaan target (HybÿSeq)
metilasi untuk menghindari pengurutan daerah yang sangat berulang. Pengurutan pengayaan target, juga dikenal sebagai penangkapan
Terlebih lagi, RAD-seq cukup berhasil menggunakan spesimen urutan atau pengayaan hibrida (Lemmon et al., 2012), mengacu pada
herbarium (JordonÿThaden et al., 2020), dan tetap konstan dalam rangkaian teknologi untuk memperkaya ratusan hingga ribuan fraksi
pemotongan DNA kecuali jika menggunakan bahan yang sangat genom spesifik yang dilestarikan sebelum pengurutan throughput
terdegradasi (Graham et al., 2015). Metode RAD-seq telah diterapkan tinggi. Alur kerja laboratorium melibatkan beberapa langkah: identifikasi
secara luas pada skala filogenetik dangkal, termasuk pada tingkat gen target, desain probe (atau primer), ekstraksi DNA, persiapan
generik (Liu et al., 2020a; Guo et al., 2021a), tingkat spesies (Villaverde perpustakaan, penangkapan urutan (atau PCR), dan pengurutan NGS
et al., 2021), serta genetika populasi (Yu et al., 2022). RAD-seq juga (Baker et al., 2022). Sejumlah pendekatan telah dilaporkan, yang
menjanjikan untuk studi radiasi terkini (FernándezÿMazuecos et al., selanjutnya diklasifikasikan menjadi dua kategori kucing: amplifikasi
2018), evolusi retikulasi (Guo et al., 2021a), dan sejarah poliploid berbasis PCR dan penangkapan sekuens berbasis hibridisasi
(Brandrud et al., 2020). (Mamanova et al., 2010; Grover et al., 2012). Strategi berbasis PCR
relatif tidak efisien mengingat tingkat amplifikasi fragmen panjang yang
Sumber kesalahan dan bias yang tidak sepele dalam RAD-seq relatif rendah dan membutuhkan waktu yang lama (Mamanova et al.,
adalah data yang hilang, yang dapat disebabkan oleh artefak teknis 2010; Zhang et al., 2019a). Pendekatan berbasis hibridisasi, yang
yang berbeda selama persiapan perpustakaan dan proses bioinformatik. dikenal sebagai “HybÿSeq” (Weitemier et al., 2014), memungkinkan
Dropout alel dapat terjadi karena mutasi pada situs pengenalan perolehan puluhan hingga ratusan gen nuklir salinan tunggal atau
restriksi, yang mengakibatkan kegagalan dalam menangkap lokus rendah dari rangkaian target, seperti serta genom organel dari
homolog di seluruh sampel (Andrews et al., 2016). Karena taksa yang pembacaan di luar target. Karena atribut positif ini, HybÿSeq telah
lebih berbeda umumnya memiliki lokasi pembatasan yang kurang menjadi pendekatan utama untuk beragam studi filogenetik (Dodsworth
dilestarikan, gangguan mutasi pada sampel yang berkerabat jauh et al., 2019). Kelimpahan genom dan transkriptom yang tersedia,
dapat mengakibatkan hilangnya data secara signifikan dibandingkan termasuk 1.342 transkriptom dari 1.124 tanaman hijau yang dilepaskan
dengan sampel yang berkerabat dekat (Eaton dkk., 2017). Perhatian dari proyek OneKP (One Thousand Plant Transcriptomes Initiative,
khusus juga harus diberikan ketika menafsirkan perkiraan waktu 2019), telah memungkinkan untuk merancang set probe khusus clade
divergensi dari penyelarasan RAD-seq dengan banyak data yang untuk berbagai clade angiospermae. bunga (misalnya, Asteraceae,
hilang, karena hal ini cenderung menghasilkan usia yang lebih muda Mandel et al., 2017; Orchidaceae, Eserman et al., 2021; Euphorbia,
untuk semua node dalam analisis penanggalan (Villaverde et al., Villaverde et al., 2018), serta universal
2021). Namun, beberapa penelitian berpendapat bahwa kurangnya
situs informatif, dibandingkan data yang hilang, merupakan masalah yang lebih besar dalam inferensi filogenetik.

set probe untuk tanaman berbunga (yang paling banyak digunakan lebih lanjut berkontribusi pada kesimpulan duplikasi gen, WGD,
set probe Angiosperms353, Johnson dkk., 2019). Terlebih lagi, metode yang dan peristiwa hibridisasi (Baker et al., 2021). Terakhir, sasaran
menggabungkan penyelidikan takson-spesifik dan universal (misalnya, dari pengayaan sebagian besar berfokus pada penangkapan ekson gen, namun
Angiospermae353) dalam proses hibridisasi dan pengurutan yang sama metode yang lebih baik telah diperkenalkan dengan menggunakan target
memungkinkan para peneliti untuk urutan sisipan hingga panjang 7 kb (namun, mungkin saja demikian
menghilangkan kebutuhan untuk memilih di antara keduanya (Hendriks et al., sulit diterapkan pada bahan DNA yang terdegradasi seperti spesimen
2021). Edisi khusus American Journal of Botany, bersama dengan edisi herbarium bersejarah), dengan pengurutan yang sudah lama dibaca,
pendamping Applications in Plant Sci-ences, menyoroti makalah yang memungkinkan penangkapan dan pengurutan gen lengkap
berfokus pada pertimbangan metodologi dan penerapan filogenetik urutan (termasuk ekson dan intron), seperti resistensi
Angiospermae353 gen dalam sistem kekebalan tanaman (Giolai et al., 2016).
probe ditetapkan untuk studi filogenetik di seluruh tanaman berbunga Meskipun metode pengurutan yang ditargetkan bersifat serbaguna
dari skala dalam hingga dangkal (lihat Baker et al., 2021 dan referensi di untuk studi filogenomik tanaman, masih ada pertimbangan eksperimental,
dalamnya). Baru-baru ini, Tanaman dan Pohon Jamur analitis, dan biologis yang penting (McKain
Proyek Life (PAFTOL) menerbitkan filogenomik skala besar dkk., 2018). Beberapa pertimbangan terpenting adalah
kerangka kerja (termasuk platform online) untuk angiospermae sebagai berikut. (i) Gen target harus didistribusikan ke seluruh
(Baker dkk., 2022). Di tahun-tahun mendatang, kami mengantisipasi ledakan tersebut genom daripada di wilayah tertentu, atau wilayah yang penuh
studi filogenomik tambahan, yang sebagian dipicu oleh dengan rekombinasi (Grover et al., 2012), dan salinan tunggal/rendah
Proyek PAFTOL, yang secara kolektif harus lebih meningkatkan kualitas kita gen ortologis harus diidentifikasi secara hati-hati, terutama pada
pengertian tumbuhan berbunga pohon kehidupan. garis keturunan yang telah mengalami beberapa putaran poli-ploidisasi. (ii)
Analisis data pengurutan target pengayaan melibatkan Desain probe harus mempertimbangkan sensitivitas, spesifisitas,
read trimming, contig assembly, inferensi ortolog, dan keseragaman, dan reproduktifitas probe (Mamanova
rekonstruksi filogenetik hilir (Gambar 1; Baker et al., 2010), dan keahlian bioinformatika diperlukan untuk mencapai a
dkk., 2022). Beberapa toolkit telah dikembangkan untuk keseimbangan antara jumlah probe yang cukup untuk memastikan
menyederhanakan proses ini—misalnya, HybPiper (Johnson keberhasilan hibridisasi, dan jumlah minimum probe
dkk., 2016) dan aTRAM (Allen dkk., 2018). Baru-baru ini, Nauheimer dkk. untuk menghemat biaya. (iii) Diversifikasi antar angiospermae yang berbeda
(2021) mengembangkan alur kerja baru clades menghasilkan tingkat pemulihan gen yang tidak merata saat digunakan
HybPhaser untuk mendeteksi dan memfase alel heterozigot set probe umum seperti Angiospermae353 (berkisar
hibrida selain paralog dalam kumpulan data penangkapan target. dari 5% menjadi 68%; Johnson et al., 2019), berbeda dengan adat
Bertujuan untuk mengisi kesenjangan dalam mengidentifikasi dan set pemeriksaan, yang cenderung menunjukkan tingkat pemulihan yang lebih tinggi (misalnya,
menghilangkan gen paralogous dari jaringan pipa saat ini, Zhou et al. (2022a) berkisar antara 35% hingga 80%; Eserman dkk., 2021). Perdagangan-
mengembangkan perangkat yang disebut Putative Paralogs Detection (PPD), antara keunggulan universal versus dipesan lebih dahulu
yang menerapkan kriteria kesamaan urutan dan situs hetero-ozigot untuk set probe sebagian dapat dielakkan dengan memasukkan keduanya ke dalam a
mengidentifikasi paralog setiap lokus set probe tunggal (Hendriks et al., 2021).
selama prosedur pengumpulan data.
Popularitas metode pengayaan target adalah Skimming genom yang mendalam
hasil dari berbagai propertinya yang luar biasa dan menarik. Skimming genom mendalam adalah metode baru yang muncul
Pertama, karena wilayah genom ditangkap secara selektif, maka memanfaatkan potensi skimming genom yang belum dimanfaatkan
metode pengayaan target hemat waktu dan biaya dan (biasanya mengacu pada cakupan <2×) untuk mendapatkan salinan tunggal
menghasilkan cakupan yang tinggi untuk lokus yang ditargetkan (Mamanova urutan gen inti dengan meningkatkan urutannya
dkk., 2010). Kedua, hal ini memungkinkan fleksibilitas dalam desain probe kedalaman genom (~20× cakupan) (Liu et al.,
dan gunakan; peneliti dapat merancang clade-spesifik mereka sendiri 2021a). Zhang dkk. (2019b) mengembangkan alur baru untuk
probe menggunakan sumber daya atau penggunaan genom yang tersedia secara melimpah perakitan genom de novo yang cepat dan ekstraksi genom tunggal
tersedia set probe universal tergantung pada kebutuhan menyalin gen untuk kesimpulan filogenetik dari cakupan rendah
proyek mereka. Komunitas tumbuhan khususnya telah merasakan manfaatnya data sekuens seluruh genom. Hasil mereka menunjukkan hal itu
dari Angiospermae353 dan set probe universal lainnya, seperti ratusan lokus kepentingan dapat dipulihkan secara efisien
hal ini menghemat waktu dan uang peneliti dengan mengizinkan mereka melakukannya dari >10× cakupan kumpulan data sekuensing genom
membeli probe “siap pakai” dengan biaya yang relatif lebih rendah dibandingkan organisme non-model. Sementara itu, Vargas dkk. (2019)
probe yang dipesan lebih dahulu. Ketiga, kemampuan untuk menggunakan mengadopsi strategi yang sedikit berbeda, dengan terlebih dahulu mengidentifikasi 354
spesimen herbarium (hingga 204 tahun dalam Brewer et al., 2019) untuk lokus nuklir ortologis dari transkriptom yang diurutkan dari 10 spesies
pengayaan target juga merupakan keuntungan besar dari pendekatan ini Lecythidaceae, dan kemudian memetakan pembacaan nuklir yang disaring
(Villa-verde et al., 2018), terutama sejak diperkenalkannya penggunaan sejarah dari data skimming genom
spesimen sebelumnya dianggap sangat sulit. terhadap kumpulan gen referensi untuk kumpulan urutan
Keempat, identifikasi ortolog menggunakan data pengayaan target dan analisis filogenetik hilir. Liu dkk. (2021a)
relatif mudah dan tidak rumit dibandingkan ortolog memodifikasi metode ini dan menyelidiki kedalaman pengurutan optimal
identifikasi dari data genomik atau transkriptomik; lebih jauh lagi, identifikasi untuk memulihkan salinan gen inti tunggal yang cukup untuk filogenomik
paralog dari data Hyb-Seq bisa tanaman. Dalam alur kerja mereka,

mereka pertama kali menghasilkan serangkaian subsampel dengan perbedaan posisi kodon yang berbeda (Li et al., 2017), cara memilih
mengurutkan kedalaman dari skimming genom sebelumnya penanda molekuler yang cocok untuk analisis filogenomik
data, dan kemudian memilih 887 gen salinan tunggal yang diduga garis keturunan dengan sejarah evolusi radiasi (Debray et al.,
dari genom yang diterbitkan sebagai set referensi, diikuti 2019), dan garis keturunan yang pernah mengalami WGD di dalamnya
dengan mengumpulkan gen yang dipilih dari setiap sub-sampel keturunan (Xiong dkk., 2022).
menggunakan HybPiper. Pekerjaan mereka di Vitaceae menyarankan Meskipun penerapan WGS skala besar dalam filogenomik telah dibatasi
bahwa cakupan data sekuensing genom 10x sudah optimal oleh biaya tinggi dan tantangan bio-informatik (Zhang et al., 2019b), seluruh
untuk merakit nuklir berkualitas tinggi dalam jumlah yang cukup genom
gen untuk inferensi filogenetik (Liu et al., 2021a). Rendah urutan memiliki kemampuan kuat untuk menguraikan kompleks
dkk. (2022) menggambarkan bagaimana data DGS dapat memberikan bukti pola filogenetik dan proses evolusi. Yang
baik untuk menyelidiki proses filogeni dan spesiasi dkk. (2020a) mengumpulkan 31 rangkaian genom utuh dan 120
dalam kelompok yang baru saja terpancar. Menggunakan data WGS 30 Gb untuk transkriptom, dengan total 151 spesies yang mencakup kelompok an-
masing-masing dari 289 individu Syzygium, mereka menghasilkan secara paralel giospermae utama, untuk menguji kembali hubungan filogenetik yang sulit
SNP seluruh genom, salinan gen inti tunggal, dan juga diselesaikan dalam Mesangiospermae menggunakan set gen or-tologis
kumpulan data plastomik untuk merekonstruksi filogeni yang didukung yang berbeda. Hasil mereka konsisten dengan Yang
dengan baik. dkk. (2020b) dan Ma dkk. (2021) dan menunjukkan bahwa ILS atau
Ada kemungkinan bahwa DGS akan terbukti menjadi pesaing kuat Ketidakinformasian mungkin bertanggung jawab atas konflik tersebut
dengan pendekatan pengayaan target. Pertama, kedua DGS hubungan di antara lima garis keturunan, dikombinasikan dengan dugaan
dan pengayaan target memerlukan rangkaian gen yang menarik, namun peristiwa hibridisasi (Guo et al., 2021b), bersama-sama
Pendekatan DGS ringkas dan hemat biaya (Liu et al., menunjukkan bahwa beberapa (atau banyak) area filogeni angiospermae
2021a) jika dibandingkan dengan target pengayaan, sebagai target pengayaan tidak sesuai dengan pohon bercabang dua. Kromosom-
memerlukan prosedur percobaan sintesis probe dan hibridisasi tambahan, urutan genom tingkat memungkinkan peneliti untuk menggunakan konservasi
seperti yang dibahas dalam Baker et al. (2022). gen sintenik untuk merekonstruksi pohon spesies yang akurat
Kedua, DGS menyediakan sumber daya genom yang berbeda dalam a garis keturunan evolusi yang kompleks, terutama bagi mereka yang termasuk
proses tunggal (misalnya, sejumlah besar nuklir salinan tunggal/rendah allopolyploidy (Guo dkk., 2019; Parey dkk., 2020; Peng
gen, termasuk daerah pengkodean dan nonkode, seperti dkk., 2022). Baru-baru ini, Sun dkk. (2022b) mengurutkan Illicium
serta urutan organel seperti plastoma lengkap, verum (Austrobaileyales, saudara perempuan clade dari genom Mesangio-
genom/gen mitokondria), menjadikan data DGS sebagai sumber daya yang spermae) dan mengadopsi semua gen sintenik yang dihasilkan
ampuh untuk penyelidikan filogenetik dan evolusi. Ketiga, DGS bersifat dari peristiwa poliploidisasi rekursif untuk filogenetik
fleksibel, peneliti dapat menyesuaikannya penelitian, dan hasilnya berbeda dari yang disimpulkan
strategi perakitan dan set gen referensi untuk subjek minat yang berbeda. gen salinan tunggal atau ortologis hanya berdasarkan urutan
Misalnya, peneliti bisa kesamaan, menunjukkan bahwa gen tersebut dapat berkurang secara efektif
merancang dan merakit rangkaian gen berbeda yang diinginkan untuk dampak ILS pada inferensi filogenetik.
tujuan berbeda setelah diurutkan, dan bukannya ditangkap Terlepas dari bukti berbasis urutan, jumlahnya terus bertambah
hanya wilayah gen tertentu, DGS juga bisa mendapatkan tambahan jumlah kumpulan genom tingkat kromosom telah dibuat
wilayah seperti variasi SNP seluruh genom dengan memetakan pembacaan dimungkinkan untuk melacak hubungan filogenetik berdasarkan
dengan urutan genom spesies yang berkerabat dekat. Namun, seluruh fitur genom seperti RGC. Matahari dkk. (2022b)
tidak seperti pendekatan sekuensing representasi yang sangat tereduksi, mengadopsi pendekatan berbeda menggunakan poliploidisasi bersama
DGS bergantung pada ukuran genom dan evolusi kromosom disimpulkan dari yang baru dikembangkan
biaya meningkat seiring dengan ukuran genom yang konstan toolkit WGDI (Sun et al., 2022a), untuk merekonstruksi filogenetik
kedalaman urutan. hubungan antar kelompok utama tumbuhan berbunga. Namun, evolusi
paralel atau konvergen dapat memengaruhi RGC dan
Urutan seluruh genom menghasilkan filogeni yang samar-samar. Namun demikian, karena
Pengurutan seluruh genom memiliki keunggulan dibandingkan pendekatan penataan ulang kromosom-somal relatif jarang, kumpulan kromosom
representasi tereduksi dalam hal keragaman berkualitas tinggi masih merupakan sumber yang menjanjikan.
informasi genetik, seperti urutan seluruh genom, informasi filogenetik untuk memperjelas evolusi awal
urutan gen, serta perubahan genom langka (RGC) termasuk indel, integrasi sejarah tumbuhan berbunga.
retroposon, duplikasi gen, Strategi pengurutan yang ideal mungkin berisi hal-hal berikut
dan variasi struktur, yang semuanya memperdalam pemahaman kita properti. Pertama, harus mampu menyediakan ratusan hingga
tentang filogenetik dan evolusi tumbuhan. Ada ribuan gen atau wilayah genom dari sejumlah besar
beberapa saluran pipa dikembangkan untuk penggunaan identifikasi ortolog sampel dengan cara yang relatif efisien dan hemat biaya.
data sekuens seluruh genom, termasuk yang umum digunakan Kedua, ini harus dapat diterapkan pada organisme non-model
OrthoMCL (Li, 2003), OrthoFinder2 (Emms dan Kelly, 2019), tanpa genom referensi yang diurutkan atau informasi genomik/transkriptomik
dan Brokoli (Derelle et al., 2020). Faktor potensial yang mempengaruhi sebelumnya. Ketiga, seharusnya juga demikian
rekonstruksi filogenetik menggunakan data WGS telah dilakukan memiliki kekuatan untuk memulihkan DNA terfragmentasi yang tersedia
dibahas secara luas, termasuk tingkat evolusi yang bervariasi dari koleksi herbarium berbagai umur. Kami menjelaskan

metodologi eksperimental dan analitis dasar dari strategi Hernandiaceae, dan Icacinaceae) (Li dkk. 2021; Baker dkk., 2022).
pengurutan varian untuk filogenomik, dan kelebihan serta Hasil filottranskriptomik OneKP (One Thousand Plant
kekurangan masing-masing metode dirangkum dalam Tabel 1. Transcriptomes Initiative, 2019; 410 gen inti dari 1.124 spesies
Seperti yang bisa kita lihat, metode pengurutan yang ideal mungkin tumbuhan hijau) berbeda dengan PPA II Li dkk. (2021) terutama
belum ada, sehingga peneliti harus memilih metode yang sesuai pada hubungan antara garis keturunan utama Mesangiospermae,
tergantung pada tujuan proyek mereka. Kami juga menyoroti dan penempatan clade COM (Celastrales, Malpighiales, dan
bahwa DGS dan metode pengayaan target sedang berkembang Oxalidales) (Gambar 2), Berberidopsidales, dan Santalales.
dan akan mendapat perhatian lebih luas di tahun-tahun mendatang. Namun, proyek Angio-sperms353 (Baker et al., 2022; berdasarkan
rilis data 1.0, Februari 2021: 353 gen inti yang ditargetkan dari
3.099 sampel yang mewakili 2.333 genera dan 404 famili
angiospermae), menunjukkan topologi yang agak berbeda ketika
com -dibandingkan dengan kerangka ordinal APG IV, dengan 24
KEMAJUAN TERBARU DI dari 54 ruas menunjukkan konflik. Hal ini tidak mengherankan
FILOGENOMI ANGIOSPERMA mengingat bahwa konflik nuklir-plastida lazim terjadi pada tingkat
taksonomi angiospermae yang berbeda, dan mungkin
Berbagai strategi pengurutan yang disebutkan di atas, baik sendiri mencerminkan kompleksitas evolusi dari evolusi angiospermae
maupun bersama-sama, sangat ampuh dalam menyelesaikan yang melibatkan sejarah evolusi berbeda yang disimpulkan dari
hubungan filogenetik di seluruh tanaman berbunga dari skala sumber genom berbeda.
dalam hingga skala dangkal. Di sini kami menekankan kemajuan Meskipun menjadi topik yang dipelajari secara luas, hubungan
dan wawasan baru dari 5 tahun terakhir yang berkaitan dengan antara lima garis keturunan utama Mesangiospermae (Cerato-
bidang filogeni angiospermae berikut: tulang punggung phyllales, Chloranthales, eudicots, magnoliids, dan mono-cots)
angiospermae, tingkat intra-ordinal, tingkat intra-keluarga, dan masih sulit dipahami. Genom inti Ceratophyllum demersum
hubungan pada tingkat suku atau taksonomi yang lebih rendah. (Ceratophyllales) (Yang et al., 2020b), Chloranthus sessilifolius,
Chloranthus spicatus (Chloranthales) (Ma et al., 2021; Guo et al.,
Tulang punggung 2021b) dan 18 magnoliid (misalnya, Cinna-momum kanehirae ,
angiospermae Di era filogenomik, kemajuan besar telah dicapai Liriodendron chinense, Persea ameri-cana, dan Piper nigrum)
dalam memperjelas hubungan mendalam angiospermae (misalnya, (misalnya, Chen et al., 2019; Hu et al., 2019; RendónÿAnaya et
One Thousand Plant Transcriptomes Initiative, 2019; Li et al., al., 2019) telah diterbitkan dalam beberapa tahun terakhir, jadi
2019a, 2021; Baker et al., 2022; Xue et al., 2022). Sejumlah besar semuanya lima klade Mesangiospermae memiliki setidaknya satu
data plastomik angiospermae telah terakumulasi dari waktu ke perakitan genom inti yang representatif. Meskipun pengambilan
waktu, dan hal ini mencapai puncaknya dalam makalah proyek sampel telah ditingkatkan, hubungan masih belum terselesaikan
Plastid Phylogenomic Angiosperm II (PPA II) ( Li et al., 2021), bahkan dengan data skala genom dan analisis filogenomik yang
yang menyajikan kerangka filogenetik yang luas termasuk 4 627 mendalam. Sebagian besar penelitian mengaitkan masalah ini
plastoma dari 2.024 genera mewakili semua famili yang dikenal dengan ILS dan/atau hibridisasi selama radiasi yang cepat
saat ini. Pekerjaan ini menghasilkan pohon yang sangat (misalnya, Li et al., 2019a; Guo et al., 2021b). Pohon plastida Li et
terselesaikan (Li et al., 2021) yang sebagian besar konsisten al. (2019a, 2021) mendukung hubungan [Chloranthales [magnoliids
dengan gambaran umum hubungan antarkeluarga berdasarkan [monocots [Ceratophyllales + eudicots]]]] (Gambar 2); pohon mi-
penelitian sebelumnya sebagaimana dirangkum di situs Web tokondria Xue dkk. (2022) menemukan hubungan [magnoliid
Angiosperm Phylogeny (Stevens, 2001 dan seterusnya), dan juga [monokotil [eudicots [Ceratophyllales + Chlor-anthales]]]]. Pohon
mengkonfirmasi monopoli dari hampir semua ordo dan famili yang nuklir Baker et al. (2022) mendukung hubungan [monokotil
dikenali dalam sistem klasifikasi APG (APG IV, 2016). Sementara [eudicots [Ceratophyllales [Chloranthales + magnoliids]]]] dalam
itu, data transkriptomik atau data tangkapan target dari ratusan rilis data 1.0 (Gambar 2); namun, seiring dengan meningkatnya
gen inti dan pengambilan sampel takson yang ekstensif juga baru- pengambilan sampel, pohon dari rilis data 2.0 (Januari 2022,
baru ini digunakan untuk analisis skala besar, memberikan https://treeoflife.kew.org, terakhir diakses 14 Oktober 2022)
wawasan baru mengenai evolusi angiospermae, dan dirilis untuk menunjukkan hubungan [Chloranthales + magnoliids]
digunakan oleh komunitas ilmiah (Seribu Tanaman Inisiatif [Ceratophyllales [monocots + eudicots]]. Dalam studi filogenomik
Transkriptome, 2019; Baker dkk., 2022). Dibandingkan dengan baru-baru ini, monokotil diketahui lebih berkerabat dekat dengan
penelitian-penelitian sebelumnya, perluasan pengambilan sampel eudicot dibandingkan magnoliid pada pohon organel (Li et al.,
dalam penelitian-penelitian ini, khususnya yang mencakup hampir 2019a, 2021; Xue et al., 2022), sedangkan hubungan di antara
semua keluarga, telah banyak menyelesaikan banyak hubungan lima klade Me-sangiospermae lebih kacau dan tidak stabil di
yang sebelumnya tidak jelas (misalnya, hubungan antarkeluarga antara pohon-pohon nuklir (One Thousand Plant Transcriptomes
dari Brassicales, Commelinales, Crossosomatales, Magnoliales, Ini-tiative, 2019; Zhang et al., 2020d; Ma et al., 2021; Guo et al.,
Malpighiales, Ranunculales, dan Rosales) dan juga mengungkapkan 2021b; Baker et al., 2022; Yang et al., 2022; al., 2020a, b),
kemungkinan non-monofili dari beberapa ordo (misalnya, menyiratkan kemungkinan hibridisasi dan introgresi pada sejarah
Aquifoliales, Arecales, Bruniales, Cornales, Dioscor-eales, awal Mesangiospermae.
Geraniales, Icacinales, Malpighiales, Oxalidales, Sol-anales) dan famili (misalnya, Aristolochiaceae, Ehretiaceae,

Tabel 1. Perbandingan strategi pengurutan filogenomik utama

Pengurutan genom Genom yang dalam Seluruh genom
strategi peluncuran RNA-seq RAD-seq Pengayaan sasaran peluncuran pengurutan
Referensi Tidak, tapi terkadang Tidak, tapi lebih baik Tidak, tapi terkadang Tergantung (membutuhkan Tergantung (membutuhkan TIDAK
genom lebih baik (mungkin lebih baik (dekat ketika desain ketika target ditambang
persyaratan memperkenalkan bias genom referensi set pemeriksaan) kumpulan gen)
ketika struktur untuk spesies di atas
variasi terjadi) tingkat)
Bahan Segar, silika-gel Tanaman segar Segar, silika-gel kering Segar, silika-gel kering Segar, silika-gel kering Tanaman segar
persyaratan jaringan tanaman kering, jaringan jaringan tanaman, dan jaringan tanaman, dan jaringan tanaman, dan jaringan
dan herbarium herbarium herbarium herbarium
spesimen spesimen spesimen spesimen
Ukuran genom TIDAK TIDAK TIDAK TIDAK Ya Ya
berdasarkan
Laboratorium Rendah Rendah Sedang Sedang (universal Rendah Rendah
investasi probe) ke tinggi

(probe khusus)
Jumlah Kecil Sedang Sedang Sedang Sedang Besar

pengurutan
bahan
Kualitas dari Rendah Tinggi Sedang Sedang Sedang Sangat tinggi

pengurutan
bahan
Rasio pemanfaatan Sedang hingga tinggi Tinggi Sedang Tinggi Sedang hingga tinggi Tinggi
dari berurutan (jika ditargetkan) (jika panggilan SNP)
membaca
Biaya per sampel Rendah Sedang Rendah Sedang Sedang hingga tinggi Sangat tinggi
(ukuran genom
berdasarkan)
Optimal Dangkal hingga dalam Menengah Dangkal Dangkal hingga dalam Dangkal hingga dalam Dangkal
taksonomi (di atas generik terlalu dalam
berbagai tingkat) hingga dalam
aplikasi
Validitas untuk Tinggi Sedang Rendah hingga sedang Sedang Sedang Tinggi
poliploid (poliploid dengan
referensi dekat
genom atau rendah

gen duplikat
isi)
Jenis penanda Organel, jarang Ribuan Banyak SNP Dari ratusan hingga Dari ratusan hingga Utuh-
gen nuklir pengkode protein (pengkodean dan ribuan ribuan genom

gen tanpa kode, gen nuklir gen nuklir urutan
variasi angka (pengkodean dan (pengkodean dan (organel)
bersama dengan berbeda tanpa kode), tanpa kode) atau
parameter) organel SNP, organel
(HybÿSeq)
Analisis Rendah Sedang Sedang Sedang Sedang Tinggi

kompleksitas
Ortologi Rendah Sedang Tinggi Sedang Sedang Sedang

kesimpulan
investasi
Data tidak ada Rendah Sedang Sedang hingga tinggi Rendah (spesifik Rendah Rendah
perbandingan
(variasi angka probe) ke tinggi
bersama dengan berbeda (probe universal)
parameter)
Filogenetik Rendah ke tinggi Sedang hingga tinggi Sedang hingga tinggi Sedang hingga tinggi Tinggi Tinggi
resolusi
Rasio penggunaan kembali data Tinggi Tinggi Rendah hingga sedang (jika Sedang (khusus Tinggi Tinggi
ditargetkan) probe) ke tinggi
(probe universal)
RAD-seq, pengurutan DNA terkait situs pembatasan; SNP, polimorfisme nukleotida tunggal

Gambar 2. Hubungan bandel atau retikulat yang terkenal pada tingkat keluarga ke atas berdasarkan studi filogenomik terbaru
(A) Delapan garis keturunan utama (Amborellales, Nymphaeales, Austrobaileyales, Ceratophyllales, Chloranthales, magnoliids, monocots, dan eudicots) dari angio-
spermae (Plastid Phylogenomic Angiosperm II (PPA II) vs. Angiosoerms353 Data Release 1.0). Garis putus-putus merah yang menghubungkan Amborellales dan
Nym-phaeales mewakili peristiwa fusi kromosom bersama (Sun et al., 2022b). (B) Clade COM (Rilis Data PPA II vs. Angiosoerms353 1.0).
(C) Hubungan antar keluarga di antara Malpighiales (PPA II vs. Cai et al., 2021). Garis putus-putus pada cabang menunjukkan kurang dari 75 persentase bootstrap
(BP)/0,75 probabilitas posterior lokal (LPP). Batasan keluarga Malpighiales seperti di APG IV (2016).
Studi skala ordinal menjadi lebih sering dalam 5 tahun terakhir, bahkan melebihi
Dua studi filogenomik yang mengadopsi pengambilan sampel penggunaan plastoma yang meluas sebelumnya (lihat Tabel 2).
takson paling komprehensif—PPA II (Li et al., 2021) dan Namun, kumpulan data genom mitokondria jarang ditemukan
Proyek PAFTOL (Baker et al., 2022)—telah menyediakan digunakan dalam filogenomik skala besar karena tingkat substitusi
perspektif plastomik dan nuklir terbesar dari angiospermae yang lambat dan tingkat penataan ulang struktur genom yang
hubungan antarordinal dan antarkeluarga, masing-masing, untuk tinggi (Gualberto dan Newton, 2017). Namun demikian,
tanggal. Studi filogenomik terperinci lainnya yang berfokus pada mereka terbukti sangat berguna untuk menempatkan garis
subkelas tertentu (Tabel 2) telah memberikan wawasan lebih lanjut. A keturunan miko-heterotrofik pada monokotil (berfokus pada Dioscor-
tren umum adalah penggunaan data nuklir dalam jumlah besar eales) dan Ericaceae (Lin et al., 2022), terutama sejak

Tabel 2. Perwakilan karya filogenomik angiospermae pada tingkat ordinal ke atas dalam 5 tahun terakhir
Clade/takson Kumpulan data fokus Cakupan pengambilan sampel Referensi
Angiospermae Data nuklir Angiospermae353 3.099 sampel, 2.333 genera, 404 Tukang roti dkk. (2022)
keluarga dari 64 ordo
Angiospermae Data plastome: 80 lokus 2.351 spesies, 1.390 genera, 353 Li dkk. (2019a)
Angiospermae Data plastome: 80 lokus 4.498 spesies, 2.024 marga, 433 Lee dkk. (2021)
Angiospermae Data mitokondria: 38 lokus 104 spesies Xue dkk. (2022)
Angiospermae Data genom dan transkriptome: 151 spesies dari 50 ordo Yang dkk. (2020a)
1.594 lokus
Asterid Data genom dan transkriptome: 365 spesies, 102 famili dari 17 ordo Zhang dkk. (2020b)
1.769 lokus
Tanaman hijau Data transkriptome: 410 lokus 1.124 spesies Seribu Tanaman
Inisiatif Transkriptome (2019)
Monokotil Data plastome: 77 lokus 545 spesies, 77 famili 89 Givnish dkk. (2018)
Alismatales Data genom dan transkriptome: spesies, 60 genera, 13 famili Chen dkk. (2022)
1 005 lokus
Brassical Data plastome: 72 lokus 18 spesies, 18 genera, 17 famili 141 spesies, Edger dkk. (2018)
Caryophyllales Data plastome: 83 lokus pengkodean 105 genera, 40 famili 290 spesies, 58 genera, Yao dkk. (2019)
Peringatan Data nuklir Angiospermae353 lima famili 74 spesies, 31 genera, 10 famili Zuntini dkk. (2021)
Kornelius Data plastome: 79 coding dan 107 Fu dkk. (2019)
lokus nonkode
Ericales Data genom dan transkriptome: 81 spesies, 37 genera, 17 famili Larson dkk. (2020)
387 lokus
Fagales Data plastome: 88 coding dan 115 256 spesies, 32 genera, tujuh famili Yang dkk. (2021)
lokus nonkode
Gentianal Data nuklir Angiospermae353 121 spesies, 120 genera, lima famili 56 spesies, Antonelli dkk. (2021)
Malpighiales Target data nuklir: 423 lokus 55 genera, 39 famili 485 spesies, 305 Cai dkk. (2021)
Cerita Myrta Data nuklir Angiospermae353 genera, sembilan famili 91 spesies, 50 genera, 16 Maurin dkk. (2021)
Poales Data plastome: 114 lokus; mitokondria famili Wu dkk. (2021)
tanggal: 28 lokus
Santalales Data plastome: 83 lokus 34 spesies, 20 genera, 10 famili 627 spesies, Chen dkk. (2020)
Saxifragal Data transkriptome: 301 lokus 92 genera, 15 famili Orang dkk. (2019)
data plastomik (mengingat degradasi genom kloroplas dan tiga sumber utama variasi pohon gen di Malpigh-iales (ILS, kesalahan
hilangnya gen) tidak dapat menempatkannya dengan benar (Li et al., 2021). estimasi pohon gen, dan aliran gen) membentuk sebuah
Semua studi filogenomik yang disebutkan di atas diperoleh “badai sempurna”, yang menunjukkan bahwa model divergensi yang bercabang
pohon yang umumnya didukung dengan baik untuk setiap kelompok, namun ada juga yang dua kemungkinan besar tidak akan menyelesaikan masalah evolusi yang rumit ini
pertanyaan filogenetik yang sudah lama ada sering kali masih belum sejarah (Gambar 2). Kurangnya resolusi yang didukung dengan baik di bawah
terselesaikan. Di Alismatales, hubungan yang sulit diselesaikan di antara kumpulan data genom yang berbeda merupakan hal yang menarik dan menantang
tiga garis keturunan utama (Araceae, alismatid inti, dan To-fieldiaceae) masalah bagi para ahli biologi evolusi, dan kemungkinan besar adalah a
tidak diselesaikan oleh PPA atau PPA II, atau oleh produk dari faktor biologis yang mendasarinya (lihat detailnya di bagian
studi Baker dkk. (2022). Chen dkk. (2022) menyelesaikan Tantangan Utama Studi Filogenomik).
hubungan sebagai alismatid inti [[Tofieldiaceae + Araceae]]
menggunakan data transkriptome, tetapi resolusi alternatif, dengan Studi skala keluarga
baik Araceae atau Tofieldiaceae sebagai saudara dari yang lain, bisa Serangkaian karya filogenomik keluarga yang semakin banyak diambil
tidak ditolak. Masalah hubungan Mal-pighiales yang terkenal sulit juga sampelnya kini tersedia untuk beberapa keluarga megadiverse an-
masih belum terselesaikan dengan data plasmomik (Li et al., 2019a, giospermae. Contohnya termasuk filogenomik plastida
2021) dan data nuklir target (Cai studi tentang Fabaceae (Zhang et al., 2020b), Lamiaceae
dkk., 2021; Baker et al., 2022), meskipun resolusinya lebih baik (Zhao dkk., 2021b), Orchidaceae (SernaÿSánchez dkk.,
dalam clades utama (yaitu, chrysobalanoid, clusioid, 2021), Rosaceae (Zhang dkk., 2017); studi filogenomik nuklir Asteraceae
klade ochnoid, parietal, phyllanthoid, dan putranjivoid), (Mandel et al., 2017, 2019),
diidentifikasi dari karya benchmark sebelumnya Xi et al. (2012) Brassicaceae (Nikolov et al., 2019), Cyperaceae (Larridon
menggunakan urutan plastome. Cai dkk. (2021) mengemukakan hal itu dkk., 2021); studi filottranskriptomik Amaranthaceae

(MoralesÿBriones et al., 2021), Asteraceae (Zhang et al., 2021), dkk., 2022). Zhao dkk. (2021b) menyajikan pohon Lamiaceae yang
Fabaceae (Zhao et al., 2021a), Lamiaceae (Mint Evolutionary terselesaikan dengan baik menggunakan data plastomik dari 170
Genomics Consortium, 2018), Poaceae (Huang et al., 2022) , dan taksa, 79 genera, dan 12 subfamili, dan mereka mengusulkan
Rosaceae (Xiang et al., 2017). Studi kontemporer kini dapat klasifikasi suku yang diperbarui secara filogenetis (22 suku, dan
menawarkan pengambilan sampel mendalam untuk kelompok- tiga di antaranya baru dikenali). Nikolov dkk. (2019) menyajikan
kelompok ini menggunakan data skala genom, dan dengan demikian analisis filogenomik nuklir Brassicaceae berdasarkan 1.827 ekson
kita menyaksikan bagaimana teknologi NGS membentuk kembali yang ditangkap target dari 63 spesies di 50 dari 52 suku yang saat
pemahaman kita tentang kerangka filogenetik keluarga-keluarga besar ini.ini diakui dan 16 taksa yang belum dimasukkan ke dalam suatu
Cakupan pengambilan sampel yang jauh lebih baik dibandingkan suku. Peningkatan cakupan taksonomi dengan jelas menyelesaikan
dengan studi filogenomik sebelumnya diperlukan untuk membangun enam kelompok Brassicaceae, dua di antaranya baru ditemukan
kerangka kerja yang komprehensif dan menguji skenario filogenetik (dan secara informal diberi nama Silsilah IV dan V), dan 16 taksa
alternatif, serta untuk meminimalkan kesalahan filogenetik terkait yang sebelumnya belum ditetapkan ditempatkan dengan baik dalam
dengan kurangnya pengambilan sampel karakter dan takson. filogeni (Nikolov et al., 2019) . Untuk Rosaceae, monophyly dari
Pekerjaan filogenomik nuklir terbaru oleh Mandel dkk. (2019) dan tiga subfamili dan 16 suku telah diketahui dengan baik dalam studi
Zhang dkk. (2021), yang mencakup perwakilan dari ratusan genera, plastida dan nuklir baru-baru ini, namun hubungan antara ketiga
lebih dari 40 suku, dan seluruh 13 subfamili Asteraceae, subfamili tersebut masih belum pasti (Xiang et al., 2017; Zhang et
menemukan hubungan yang didukung dengan baik di antara garis al., 2017).
keturunan utama di Asteraceae, dan menyarankan kemungkinan
asal usul hibrida dari beberapa garis keturunan utama (misalnya , Contoh infrafamilial atau skala taksonomi yang lebih rendah
Cichorieae, Cichor-ioideae, Pertyoideae, Stifftieae) dan paraphyly/ Studi filogenomik terbaru menyegarkan pemahaman kita tentang
polyphyly dari Carduoideae, Cichorioideae, Dicomoideae, hubungan pada skala taksonomi yang lebih rendah, seperti pada
Vernonioideae, dan Wunderlichioideae. Namun, paraphyly dari tingkat subfamili Pooideae (Poaceae; Zhang et al., 2022); di tingkat
Cichor-ioideae tidak diterima dalam klasifikasi Asteraceae oleh suku Andropogonae (Welker et al., 2020) dan Arundinarieae (Ma et
Susanna et al. (2020) karena justifikasi morfologis yang sangat al., 2017; Guo et al., 2021a) dalam Poaceae; pada tingkat subsuku
terbatas. Studi filogenomik anggrek sebagian besar mengandalkan Saussureinae (Asteraceae; HerrandoÿMoraira et al., 2020); pada
data plastomik (misalnya, Li et al., 2019b; Sernaÿ Sánchez et al., tingkat generik Alchemilla (Rosaceae; MoralesÿBriones et al.,
2021), dan studi filogenomik terbaru dari PérezÿEscobar et al. 2022), kompleks Bambusa–Dendrocalamus–Gigantochloa (BDG)
(2021), dengan menggunakan lokus inti Angiospermae353 dari 75 (Poaceae; Liu et al., 2020a), dan Begonia (Begoniaceae; Li et al. ,
spesies anggrek yang mewakili 69 genera, 24 subsuku, dan 16 2022). ), Carex (Cyperaceae; Villaverde et al., 2020), Lachemilla
suku, menghasilkan hubungan yang sama di antara lima subfamili (Rosaceae; MoralesÿBriones et al., 2018), Magnolia (Magno-liaceae;
anggrek seperti yang ditemukan dalam analisis plastomik: Dong et al., 2022a), Malus (Liu et al., 2022). ), Prunus (Hodel et
[Apostasioideae [Vanilloideae [Cypripedioideae [Epidendroideae + al., 2021), dan Rose (Debray et al., 2022) dalam Rosaceae, dan
Orchidoideae]]]. Namun, posisi relatif Vanilloideae dan Rhododendron (Ericaceae; Xia et al., 2021); di tingkat bagian sekte
Cypripedioideae agak berbeda dengan hasil Baker et al. (2022). Passiflora. Decaloba (Passi-floraceae; Acha dkk., 2021), sekte
Kemajuan terbaru dalam filogeni legum tingkat dalam dan genus Primula. Obconicolisteri (Primulaceae; Zhong dkk., 2019); dan
yang menggunakan data genom plastida dan nuklir telah pada tingkat spesies kompleks Lomatium triternatum (Apiaceae;
berkontribusi pada penyelesaian banyak hubungan yang tidak jelas Ottenlips et al., 2021). Studi-studi ini sebagian besar terkonsentrasi
di Fabaceae (Zhang et al., 2020b; Zhao et al., 2021a). Diantaranya, pada subkelas megadiverse dalam taksa yang penting secara
Zhao dkk. (2021a) telah meningkatkan pengambilan sampel takson ekonomi dan ekologis. Banyak dari hasil yang menyoroti sejarah
dalam Fabaceae untuk data genom, dengan kumpulan data kompleks ILS, hibridisasi, radiasi cepat, dan/atau poliploidisasi,
transkriptomik yang terdiri dari 463 legum yang mencakup keenam sering kali menyebabkan ahli biologi sistematik memikirkan kembali
subfamili dan 333 dari 765 genera. Data ini selanjutnya mendukung kelayakan untuk menggambarkan hal ini sebagai filogeni yang
hubungan subfamilial sebagai [[Cercidoideae + Detarioideae] bercabang dua.
[Duparquetioideae [Dialioideae [Papilionoideae + Caesalpinioideae]]]].
Sebuah studi filogenomik menggunakan data genomik dan
transkriptomik dari 357 spesies Poaceae yang mewakili 231 genera, Untuk garis keturunan retikulat, tidaklah tepat untuk melakukan
45 suku, dan 12 subfamili sangat mendukung monopoli 11 dari total perlakuan taksonomi berdasarkan bukti yang terisolasi. Pendekatan
12 subfamili dan mengidentifikasi kemungkinan paraphyly terpadu direkomendasikan untuk merevisi klasifikasi setelah analisis
Puelioideae (Huang et al., 2022 ) . Dalam clade PACMAD, topologi komprehensif berdasarkan analisis data genom dari sistem genetik
[Aristidoideae [Panicoideae [Arundinoideae [Danthonioideae + yang berbeda, sitoplasma dan inti, serta karakter morfologi dengan
Chloridoideae]]] sangat didukung, tetapi Micrairoideae adalah pengambilan sampel yang luas. Menggunakan 96 salinan tunggal
saudara dari Panicoideae di sebagian besar lokus nuklir dan penanda plastid dari 126 spesies dan subspesies
dari 150-200 spesies mawar liar potensial, Debray dkk. (2022)
analisis gabungan atau saudara dari [Arundinoideae [Danthonioi- menyelesaikan sebagian besar hubungan dalam Rosa, memperjelas
deae + Chloridoideae]], dan penempatan terakhir mungkin pola retikulat dan asal usul hibrida dari beberapa spesies bermasalah
dipengaruhi oleh peristiwa poliploidisasi kuno (Huang (misalnya,

Rosa marginata, R. spinosissima) dan bagian (misalnya, R. spinosissima). beberapa bukti seperti yang disebutkan di atas penting untuk dilakukan
sekte. Caninae dan sekte. Gallicanae), dan selanjutnya diberikan a menghindari kebingungan.
dasar untuk revisi klasifikasi ini secara evolusioner Kemajuan teknologi memungkinkan filogenomik terbuka
genus yang kompleks. Meskipun evolusi retikulat merajalela di dunia up harta karun berupa koleksi herbarium di sekitar
Arundinarieae (kelompok bambu berkayu beriklim sedang), the dunia, yang mencakup koleksi berbagai spesies langka dan terancam
data ddRAD-seq dari 213 taksa yang mewakili 200 spesies di punah (bahkan punah) yang mungkin berusia puluhan tahun
34 genera telah memulihkan lima klade yang sangat didukung, berusia berabad-abad (Zeng dkk., 2018; Nevill dkk., 2020). Terintegrasi
yang umumnya memiliki morfologi rimpang yang berbeda (Guo et al., dengan banyak spesimen herbarium yang dikumpulkan antara tahun 1769 dan
2021a), dan lima subsuku dikenali (Zhang et al., 2020e). Baru-baru ini, 2014, yang mencakup koleksi ubi jalar tertua dari Polinesia yang
lainnya dikumpulkan oleh Banks dan Solander di
karya taksonomi yang mengintegrasikan data genom juga Kepulauan Society pada tahun 1769, selama ekspedisi Cook di
diterbitkan, seperti klasifikasi subsuku An-dropogoneae (Poaceae; Welker Berusaha keras, MunozÿRodriguez dkk. (2018) memaparkan kajian
et al., 2020), generik filogenomik ubi jalar (Ipomoea batatas (L.)).
klasifikasi Cardueae (Asteraceae; HerrandoÿMoraira Lam.) berdasarkan genom plastida dan 605 DNA inti target
et al., 2020), dan klasifikasi infragenerik Carex lokus, dan sangat menyarankan kehadiran yang manis
(Cyperaceae; Global Carex Group, 2021), dan hasil berikut ini kentang di Polinesia ribuan tahun mendahului kolonisasi manusia di
tidak mungkin tercapai tanpa adanya kolaborasi wilayah tersebut. Sistematika raksasa
upaya para ahli taksonomi yang sudah lama tertarik pada hal ini teratai Victoria (Nymphaeaceae), tanaman ikonik untuk rumah kaca,
setiap kelompok. sejauh ini masih kurang dipahami karena
Kelompok Filogeni Angiosperma menyediakan kerangka kerja untuk tidak adanya jenis bahan, koleksi biologi, dan
klasifikasi ordinal angiospermae, dan resolusi diagnosis V. cruziana yang membingungkan. Baru-baru ini, Smith dkk.
hubungan tingkat kekeluargaan telah ditingkatkan lebih lanjut dengan menggunakan (2022) menerapkan bukti total, metodologi berulang,
filogenomik plastida (Li dkk., 2021). Namun, masih ada mengintegrasikan bidang, hortikultura, morfologi dan genom
perjalanan panjang untuk mencapai pohon kehidupan tanaman berbunga pada tingkat spesies. (data genomik nuklir dan plastomik populasi) observasi dan analisis,
Sejak zaman Linnaeus, nama generik menjadi bagian dari cara tersebut untuk penentuan batas spesies Victoria berdasarkan koleksi hidup dan
tempat kita berkomunikasi dengan dunia kehidupan, dan stabilitas no- herbarium. Yang mengejutkan, spesies berdaun terbesar ini dideskripsikan
menclatural dari nama generik sangat penting bagi kita sebagai spesies baru
kekuatan komunikasi taksonomi (Stevens, 1985). Kami spesies, V. boliviana Magdalena & LT Smith, sebagai tambahan
harus berhati-hati mengenai perubahan nama berdasarkan analisis V. amazonica dan V. cruziana yang saat ini dikenal. Analisis filogenomik
filogeni mengingat kompleksitas analisis kumpulan data genomik, dan berdasarkan herbarium atau koleksi hidup
perubahan nama hanya boleh dilakukan harus terus meningkatkan kemampuan kita untuk mengungkapkan sebelumnya
setelah studi dan analisis yang terfokus dan terpadu, idealnya melibatkan keanekaragaman spesies yang tidak terdokumentasi dalam kelompok-kelompok yang menantang.
pemeriksaan ulang karakter morfologi berdasarkan hal-hal baru

hipotesis untuk hubungan filogenetik. Contohnya,
Eriobotrya japonica (Thunberg) Lindley (Rosaceae) menyediakan
contoh menarik tentang keanehan klasifikasi. TANTANGAN UTAMA DARI
Berdasarkan analisis seluruh data plastomik, Liu et al. STUDI FILOGENOMIK
(2020b) memindahkan semua taksa Eriobotrya ke Rhaphiolepis dengan
perubahan tata nama, termasuk pembuatan nama baru Peningkatan dramatis dalam data genom telah memajukan kemajuan kita
Rhaphiolepis loquata BB Liu & J. Wen untuk ekonomi pengertian tumbuhan berbunga pohon kehidupan di berbagai macam
spesies penting (= Eriobotrya japonica (Thunberg) Lindley). tingkat taksonomi, tetapi juga membawa tantangan terkait. Semakin
Namun Shaw (2020) menunjukkan status tidak sah dari banyak penelitian filogenetik yang mengungkap data molekuler dari
beri nama Rhaphiolepis loquata, sebagaimana nama sahnya sistem pewarisan berbeda
Rhaphiolepis bibas (Lour.) ined., mengusulkan untuk melestarikan (seperti data genom nuklir dan plastid) seringkali menghasilkan hasil yang baik
beri nama Eriobotrya melawan Rhaphiolepis karena menjaga stabilitas mendukung hubungan filogenetik yang saling bertentangan, seperti halnya
no-menclatural untuk spesies penting ini. Menariknya, silsilah disimpulkan dari wilayah nuklir yang berbeda. Ketidaksepakatan
penelitian selanjutnya oleh Dong et al. (2022b) mendukung antara pohon gen dan pohon spesies dapat timbul
Monofili Eriobotrya dan pemisahannya dari Rhaphio-lepis menggunakan dari berbagai penyebab teknis dan biologis dan diamati pada skala dalam
data nrDNA dan ITS dengan pengambilan sampel skala lebih besar. dan dangkal. Meskipun ortologi
Rupanya, hubungan yang saling mendukung namun saling bertentangan inferensi adalah dasar untuk inferensi filogenetik, paralog
ini disebabkan oleh ketidaksesuaian sitonuklear, dan yang dihasilkan dari ekspansi gen atau WGD tetap bersifat analitis
ketidakstabilan filogenetik telah menyebabkan konflik pengobatan tantangan, dan dimasukkannya paralog secara tidak sengaja dalam
Eriobotrya. Secara keseluruhan, meskipun mungkin tergoda untuk mempublikasikan a analisis dapat membahayakan rekonstruksi filogenetik (Soto
nama formal baru berdasarkan hasil filogenetik atau filogenomik baru, Gomez dkk., 2019). Beberapa penelitian telah membahas paralog
dilakukan revisi taksonomi pada tingkat regional atau global hanya dengan menghapusnya (Johnson et al., 2016). Namun, oleh
dianjurkan sebelum melakukan perubahan nama, dan penggunaan sama sekali tidak termasuk paralog, informasi yang berkaitan dengan

hibridisasi dan poliploidisasi mungkin juga dihilangkan secara (SuarezÿGonzalez et al., 2018), hingga introgresi adaptif yang
bersamaan. Mengingat poin-poin ini, kami menyarankan bahwa beberapa memfasilitasi transisi ke lingkungan baru (Grant dan Grant, 2019), hingga
tantangan terbesar dalam bidang filogenomik adalah inferensi ortologi pengayaan keanekaragaman spesies melalui pembentukan garis
yang akurat, pilihan data genom yang sesuai untuk rekonstruksi pohon keturunan hibrida (Twyford dan Ennos, 2012). Oleh karena itu,
spesies, dan penerapan pendekatan mutakhir untuk membedah konflik menguraikan sejarah hibridisasi akan membantu kita memahami proses
yang timbul dari konflik. kumpulan data genom. evolusi yang mendasari diversifikasi spesies.
Dengan semakin tersedianya data genom dan alat bio-informatika,

Kesalahan stokastik dan sistematis Inferensi peristiwa hibridisasi ditemukan merajalela di seluruh pohon kehidupan,
filogenetik dapat disesatkan oleh kesalahan stokastik dan sistematis, dan terkait dengan asal usul garis keturunan utama Mesangiospermae
yang dapat dengan mudah diabaikan. (Guo et al., 2021b) dan rosid (Sun dkk., 2015). Retikulasi dalam
Kesalahan stokastik, juga disebut kesalahan pengambilan sampel, tidak sebenarnya telah ditemukan pada tumbuhan berpembuluh (Stull et al.,
signifikan secara statistik dan terkait dengan kurangnya situs informatif 2022). Tentu saja, hibridisasi terkini telah banyak didokumentasikan di
(seringkali karena panjang gen yang pendek) untuk menyelesaikan node Quercus (McVay et al., 2017), Helianthus (Hübner et al., 2019), dan
tertentu, yang dalam beberapa kasus dapat diatasi melalui perolehan Rhododendron (Fu et al., 2022), yang hanya mewakili puncak gunung
data molekuler tambahan. Untuk beberapa hubungan yang kontroversial es. Hibridisasi introgresif mengarah pada pembentukan genom mosaik
dan tidak didukung dengan baik, kurangnya sinyal filogenetik dengan blok introgresi dari nenek moyang berbeda, yang menghasilkan
menyebabkan ketidakpastian, atau ketidakmampuan untuk menerima ketidaksesuaian filogenetik ketika mengambil sampel lokus berbeda di
resolusi alternatif apa pun (Smith et al., 2020). seluruh genom, seperti yang ditunjukkan dalam Arabidopsis (Forsythe
Dalam kasus khas yang disajikan oleh Yang et al. (2020a), bipartisi et al., 2020), avo - cado ( RendónÿAnaya et al., 2019), dan pohon ek
yang tidak informatif dengan dukungan bootstrap rendah merajalela di (Zhou et al., 2022b). Pohon gen yang direkonstruksi dari gen yang
sebagian besar node internal di antara lima garis keturunan utama diintrogresi diwujudkan sebagai rangkaian gen dari satu spesies yang
Mesangio-spermae, yang menunjukkan hanya 12% dari 1.594 gen yang lebih mirip secara filogenetik dengan induknya dibandingkan dengan
dapat menolak dua hipotesis alternatif secara signifikan. Sebaliknya, spesies saudaranya. Karena ketidakseimbangan dalam pembagian alel
kesalahan sistematis sering kali semakin besar seiring bertambahnya selama proses introgresi (Nelson et al., 2021), kita dapat memperkirakan
ukuran kumpulan data genom, yang sering kali menghasilkan artefak adanya ketidakseimbangan dalam topologi alternatif menurut kontribusi
filogenetik yang sangat didukung namun salah (RodríguezÿEzpeleta et relatif orang tua (Cai et al., 2021).
al., 2007). Dalam beberapa keadaan, kesalahan sistematis mempunyai
dampak yang lebih besar pada estimasi spesies pohon dibandingkan
ILS atau paralog, terutama pada titik-titik dalam (Yan et al., 2022). Sejumlah pendekatan telah dikembangkan untuk mendeteksi
Beberapa sumber kesalahan sistematis mungkin membuat inferensi hibridisasi dan introgresi. Kesenjangan antara filogeni inti dan organel,
filogenetik menjadi bias karena pelanggaran asumsi model substitusi, yang juga disebut ketidaksesuaian sitonuklear, menjadi dasar awal
yang umumnya mencakup variasi laju evolusi antar taksa, heterogenitas kesimpulan dugaan hibridisasi (Nelson dkk., 2021). Namun, faktor lain,
komposisi situs nukleotida antar garis keturunan (bias komposisi), dan seperti ILS dan duplikasi gen, juga dapat menghasilkan pola heterogenitas
variasi laju evolusi situs dalam suatu gen. (sinyal heterotachous) (Kapli pohon gen yang serupa. Oleh karena itu, serangkaian metode untuk
dkk., 2021). menyimpulkan akuntansi hibridisasi untuk ILS telah dikembangkan:
Kesalahan sistematis dapat diatasi dengan mengadopsi strategi termasuk misalnya, uji ABBA-BABA (uji statistik D Patterson, Patterson et al.,
pengambilan sampel spesies yang komprehensif (Rodríguezÿ Ezpeleta 2012) , HyDe (Blischak et al., 2018), serta serta perluasan metode untuk
et al., 2007), model yang lebih sesuai dengan menggabungkan campuran mengevaluasi arah dan besarnya introgresi, seperti statistik D yang
lokasi-heterogen untuk rekonstruksi pohon (Philippe et al., 2019), skema dipartisi (Eaton dan Ree, 2013) dan program untuk perhitungan
partisi yang optimal (Lanfear et al. ., 2014), dan penghilangan situs yang komprehensif untuk statistik rasio D dan f4 seperti Dsuite (Malinsky et
berevolusi dengan cepat atau jenuh (Kück dan Wägele, 2016) atau al., 2021).
penggunaan asam amino dengan penyaringan kodon ketiga sebagai
pengganti nukleotida untuk divergensi yang dalam (Li et al., 2017),
sebagaimana dirangkum dalam Gambar 1 .
Penyortiran garis keturunan yang
Hibridisasi dan introgresi Hibridisasi dan tidak lengkap Penyortiran garis keturunan yang tidak lengkap mengacu
introgresi tampaknya menjadi sumber paling umum dari inkonsistensi pada penyortiran stokastik polimorfisme leluhur selama proses spesiasi,
filogenetik yang diamati pada tanaman (seperti yang diulas dalam Stull yang dapat menghasilkan pohon gen individu yang tidak sesuai dengan
dkk., 2022). Hibridisasi adalah proses biologis yang menggambarkan “pohon spesies” (Pease et al., 2016). ILS ada di mana-mana ketika
persilangan antara individu-individu dari spesies yang berbeda, dan peristiwa spesiasi terjadi dalam rentang waktu singkat, yaitu radiasi cepat
introgresi mewakili transfer gen antar hibrida melalui persilangan balik dengan cabang pendek, dan ketika populasi yang terlibat memiliki ukuran
dengan satu orangtua (Twyford dan Ennos, 2012). Hibridisasi dan populasi efektif yang besar (Meleshko et al., 2021). Dengan semakin
introgresi adalah kekuatan pendorong utama dalam evolusi, dari banyaknya kumpulan data filogenomik, ILS kini terdeteksi di lebih banyak
introgresi inovasi fenotipik antar spesies taksa, dan bertanggung jawab untuk membentuk lanskap genomik
mosaik di

beragam kelompok tumbuhan (Cai et al., 2021), dan sebagai untuk inferensi ortologi: berbasis kesamaan (misalnya, OrthoMCL
kekuatan utama dalam evolusi sifat (Feng et al., 2022). dan sebagian besar perakit), berbasis pohon gen (misalnya, Ortho-
Tingkat ILS yang tinggi dapat menyebabkan topologi yang tidak Finder2, dan prosedur dalam Yang dan Smith, 2014), dan strategi
konsisten antara pendekatan berbasis penggabungan dan berbasis yang dipandu sintaksis (misalnya, WGDI). Untuk sebagian besar
kuartet untuk inferensi pohon spesies (Shen et al., 2021). studi filogenomik, metode berbasis pohon paling umum digunakan
Selain itu, penyertaan paralog dapat memperburuk masalah yang untuk mengidentifikasi WGD kuno (MoralesÿBriones et al., 2022).
berasal dari konflik pohon gen berbasis ILS yang luas (Yan et al., Namun, untuk keluarga gen besar dan kompleks yang berasal dari
2022). Berbeda dengan distribusi frekuensi triplet asimetris pada WGD baru-baru ini, metode berbasis kesamaan dan berbasis pohon
pohon gen yang dihasilkan dari introgresi, dua topologi alternatif yang hanya menggunakan kesamaan urutan mungkin gagal
utama diharapkan muncul pada frekuensi yang sama ketika dihasilkan memulihkan pohon spesies sebenarnya; strategi yang dipandu
dari ILS (Cai et al., 2021). Deteksi dan kuantifikasi ILS yang akurat sintaksis, yang memperhitungkan informasi sintenik tambahan,
cukup menantang, sebagian karena terbatasnya algoritma dan disarankan sebagai alternatif yang menjanjikan (Parey et al., 2020).
metode bioinformatik. Parameter theta umumnya digunakan untuk Situasi yang lebih rumit disebabkan oleh hilangnya dan retensi gen
mencerminkan tingkat ILS (Ma et al., 2021). Simulasi pohon gen di yang bias. Setelah duplikasi gen, salinan duplikatnya mungkin
bawah model multispecies coalescent (MSC) menggunakan mengalami pseudo-genisasi dengan kehilangan lebih lanjut; jika garis
DendroPy (Sukumaran dan Holder, 2010) dan Phybase (Liu dan Yu, keturunan yang berbeda mempertahankan salinan yang berbeda
2010), dan perbandingan dengan data empiris memberikan cara dari dua paralog duplikat, hal ini dapat menyebabkan kesimpulan
tambahan untuk membedakan antara ILS dan introgresi (Zhou dkk. ., filogenetik palsu. Dampak buruk masalah ini terhadap inferensi
2022b). Metode inferensi pohon spesies, seperti ASTRAL (Zhang et filogenetik diperkirakan lebih parah bila terjadi di sepanjang cabang
al., 2020a) telah dikembangkan untuk menangani ILS, dan metode internal atau leluhur pohon spesies, terutama bila dikaitkan dengan
ini terbukti bekerja dengan baik pada kumpulan data empiris dan tingkat ILS yang tinggi ( Xiong et al., 2022). Namun, Yan dkk. (2022)
simulasi dengan peningkatan akurasi seiring dengan meningkatnya secara mengejutkan menunjukkan bahwa, meskipun saat ini tidak
jumlah pohon gen masukan ( Yan dkk., 2022). ada metode inferensi pohon spesies yang secara eksplisit dirancang
untuk menangani duplikasi dan kehilangan gen (GDL), metode
berbasis pohon gen yang memperhitungkan ILS kuat terhadap GDL
terkait dengan inferensi topologi pohon spesies. Oleh karena itu,
Duplikasi seluruh genom Semua menghilangkan semua paralog mungkin tidak mutlak diperlukan
garis keturunan angiospermae yang masih ada memiliki setidaknya untuk inferensi pohon spesies yang akurat dalam banyak kasus.
satu peristiwa WGD dalam sejarah evolusinya (Jiao et al., 2011; Diskriminasi terhadap berbagai penyebab filogeni yang saling
Inisiatif Seribu Transkriptome Tanaman, 2019). Banyak famili yang bertentangan penting bagi para ahli biologi karena mereka
kaya spesies dan penting secara ekonomi seperti Asteraceae, memberikan petunjuk berharga mengenai peristiwa-peristiwa evolusi
Brassi-caceae, Fabaceae, Poaceae, dan Solanaceae telah yang mendasarinya. Namun, proses evolusi pada tumbuhan
mengalami putaran tambahan WGD (misalnya, Van de Peer dkk., sangatlah kompleks, dan berbagai skenario yang dijelaskan di atas—
2017; Ren dkk., 2018). WGD merupakan kekuatan pendorong umum hibridisasi/introgresi, ILS, dan paralog dari WGD—sering terjadi
dalam spesiasi serta inovasi fungsional dan morfologi selama evolusi bersamaan (Cai dkk., 2021; Rose dkk., 2021), dan penguraian
tanaman berbunga (Soltis dan Soltis, 2016). Namun, studi filogenetik kekusutan kontribusi relatif dari masing-masing spesies cukup
pada poliploid merupakan tantangan karena sulitnya menggoda para menantang karena semuanya mengarah pada pola ketidaksesuaian pohon gen-spesies
ortolog selain dari paralog yang diduplikasi (Glover et al., 2016). Sampai saat ini, beberapa metode dan perangkat lunak telah
Setelah kejadian WGD, garis keturunan melewati proses diploidisasi, dikembangkan untuk membedakan ILS dari aliran gen (Gambar 1),
yang mengakibatkan hilangnya sebagian besar paralog turunan seperti berdasarkan waktu atau berdasarkan panjang cabang, yang
WGD namun juga duplikat retensi gen, fraksinasi yang bias, dan mana introgresi terbaru didukung setelah titik spesiasi, sedangkan
penataan ulang kromosom (Wendel, 2015). Faktor-faktor ini, terutama ILS adalah suatu bentuk konflik yang terjadi sebelum spesiasi.
kehilangan dan retensi paralog duplikat dari beberapa putaran acara Dengan kata lain, divergensi sekuen introgresi akan lebih muda
WGD di berbagai garis keturunan yang berbeda, terkenal karena dibandingkan dengan divergensi spesies, sedangkan divergensi ILS
mengaburkan inferensi filogenetik dan menyebabkan konflik spesies akan lebih tua (Feng et al., 2022), sehingga menghasilkan cabang
versus pohon gen yang luas. yang lebih panjang (Edelman et al., 2019). Beberapa metode untuk
inferensi jaringan yang secara bersamaan dapat mengakomodasi
Secara umum, sekitar 65% gen yang dianotasi dalam genom ILS dan aliran gen telah dikembangkan: PhyloNet (Wen et al., 2018),
tanaman yang dipublikasikan merupakan duplikat paralog (Panchy SnaQ (SolísÿLemus et al., 2017), dan paket SpeciesNetwork dari
et al., 2016), yang menggarisbawahi kenyataan bahwa paralogi perangkat lunak BEAST2 (Bouckaert et al. ., 2019). Beberapa
adalah fenomena yang tersebar luas. Dampak keseluruhan dari penelitian telah melakukan analisis komprehensif untuk mendeteksi
paralog dapat bervariasi antar garis keturunan yang diteliti (Soto dan menjelaskan sumber utama heterogenitas pohon gen (misalnya,
Gomez et al., 2019; Shah et al., 2021; Guo et al., 2021a); misalnya, Cai et al., 2021; Rose et al., 2021; Debray et al., 2022; Moralesÿ
keberadaan paralog telah terbukti menghasilkan cabang yang lebih Briones et al., 2022 ). Namun, meskipun terdapat kemajuan dalam
panjang, sehingga menimbulkan dampak buruk pada estimasi waktu penggantian model mirip pohon dengan model retikulat, kesulitan
divergensi (Zhou et al., 2022a). Sampai saat ini, ada tiga strategi utama metodologis masih tetap ada dalam bidang ini. Metode jaringan di

tertentu dibatasi oleh pengambilan sampel, mengingat beban komputasi ketika dan mekanisme pendanaan akan menjadi kunci keberhasilan proyek.
lebih dari 25 taksa dipelajari. Dalam menghadapi keterbatasan kapasitas dan sumber daya, prioritas harus
diberikan kepada perwakilan ordo dan keluarga angiospermae utama, dan
untuk keluarga besar kepada perwakilan kelompok infrafamilial utama.
PROSPEK
Peluang di era filogenomik Kemajuan pesat dalam Perkembangan ketidakseimbangan filogenomik Selama dekade
filogenomik tanaman berbunga sebagai akibat dari pengembangan teknologi terakhir, banyak kumpulan data genom telah tersedia dari database publik,
dan metodologi pengurutan telah merevitalisasi pemahaman kita tentang mewakili ca. 174.109 (ca. 53%, data tersedia di National Center for Bio-
hubungan filogenetik dan proses evolusi, dan pada gilirannya, membuka minat technology Information Taxonomy Browser, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/
penelitian baru. Pertama, untuk hubungan filogenetik yang belum terselesaikan taxonomy/ ) dari perkiraan 330.000 spesies tumbuhan berbunga (Govaerts et
terutama karena keterbatasan pengambilan sampel, pengurutan throughput al., 2021). Selain itu, banyak penelitian telah dilakukan untuk mengurutkan
tinggi menawarkan peluang untuk mengurutkan secara padat di taksa dan kekayaan data filogeni, terutama untuk kelompok penting secara ekonomi,
lokus, sehingga memungkinkan resolusi hubungan filogenetis yang lebih baik. seperti Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae, Orchidaceae, Poaceae, dan
Kedua, kumpulan data ini dapat membantu dalam menyimpulkan proses Rosaceae. Sebaliknya, kurangnya rangkaian DNA pada hampir 50% tanaman
evolusi yang mendasari radiasi cepat dan terkait dengan pola filogenetik yang berbunga, dan tidak tersedianya genom yang dipublikasikan dari 17 dari 64
kompleks. Selain itu, seiring dengan semakin banyaknya hubungan yang ordo dan 277 dari 416 famili yang dikenali oleh APG IV, berarti bahwa banyak
belum terselesaikan yang muncul di seluruh pohon kehidupan, pola evolusi informasi filogenetik masih belum tersedia, dan poin-poinnya menunjukkan
yang mirip jaringan dan bukan seperti pohon dapat mencapai konsensus yang bahwa ketidakseimbangan upaya filogenetik di antara garis keturunan yang
luas. Pengembangan lebih lanjut dari pendekatan berbasis jaringan akan berbeda. Untuk mengisi kesenjangan ini, proyek PAFTOL bertujuan untuk
meningkatkan kemampuan kita untuk merekonstruksi hubungan filogenetik menyumbangkan data filogenomik untuk setidaknya satu spesies dari 13.862
dan menyimpulkan proses evolusi. genera angiospermae, dan baru-baru ini, rilis data mereka 2.0 (Januari 2022,
https://treeoflife.kew.org/ ) mencakup data filogenomik dan pohon untuk seluruh
Ketiga, setelah rilis data dari OneKP (Inisiatif Seribu Transkriptome Tanaman, 64 ordo, 412 famili (99%), 7.514 marga (54%) dan 9.404 spesies (3%)
2019) dan proyek PAFTOL (Baker et al., 2022), pendekatan DGS dan angiospermae. Mengintegrasikan data ini dengan data dari periode pengurutan
pengayaan target harus mendapat perhatian yang lebih luas mengingat Sanger yang mencakup satu atau beberapa gen dari lebih banyak spesies
efisiensi dan efektivitas biayanya. serta kemanjurannya pada bahan herbarium. akan membuka peluang di banyak bidang biologi tanaman, termasuk
Terakhir, menjembatani pemahaman kita tentang mikroevolusi dan makroevolusi menyelesaikan pohon kehidupan tanaman berbunga, menyempurnakan
dengan mensintesis bukti dari filogenomik, duplikasi gen, konflik genom, taksonomi saat ini, serta menemukan spesies baru. .
inovasi fenotipik, dan pola biogeografi tanaman, seperti yang ditunjukkan dalam
Theaceae (Yan et al., 2021), merupakan hal yang menjanjikan .
Meskipun ada upaya intensif seperti ini, sejumlah besar spesies masih harus
dianalisis secara filogenetik, sehingga memperjelas pentingnya upaya di masa
Tren yang tak terelakkan di WGS depan.
Kualitas dan kuantitas data genom tanaman telah meningkat drastis dalam dua Jelas juga bahwa keterwakilan geografis tidak merata di berbagai flora
dekade terakhir (Marks et al., 2021), dan khususnya dalam 5 tahun terakhir. regional. Saat ini, sebagian besar penelitian filogenomik berasal dari Eropa,
Jumlah genom tanaman berbunga yang dipublikasikan mencapai 893 spesies Amerika Utara, dan Asia Timur, dengan keluaran terbatas dari wilayah
(mewakili 47 ordo, 139 famili, dan 481 genera) pada 9 Agustus 2022 (data dari termasuk Asia tropis, Afrika, dan Amerika Latin. Meskipun memiliki sumber
situs genom tanaman yang dipublikasikan, https://www.plabipd.de/ ) . daya keanekaragaman tumbuhan yang melimpah, banyak pusat
Keberhasilan upaya ini telah menginspirasi proyek yang lebih ambisius dan keanekaragaman hayati yang belum mengalami kemajuan besar karena
ekstensif untuk mengurutkan, merakit, dan menganalisis genom puluhan ribu terbatasnya sumber daya manusia dan keuangan. Baru-baru ini, tingkat bias
organisme. spasial diperkirakan lebih terkait dengan rentang distribusi spesies, dan data
relevan secara filogenetik yang diamati secara signifikan kurang terwakili untuk
Proyek BioGenome Bumi (EBP) bertujuan untuk mengurutkan dan memberi spesies dengan kisaran sempit (endemik) dari negara-negara tropis kecil
anotasi genom referensi untuk semua spesies eukariotik yang masih ada di dengan kekayaan spesies yang tinggi ( Rudbeck dkk., 2022). Selain itu,
Bumi (~1,8 juta) (Lewin dkk., 2018). EBP dan proyek WGS lainnya mewakili sebagian besar studi filogenomik berfokus pada cakupan geografis dan
sumber daya dan peluang yang sangat besar bagi komunitas ilmu tanaman taksonomi yang terbatas, yang dapat menyebabkan ketidakseimbangan yang
untuk memperkuat kembali pemahaman kita tentang sejarah evolusi kehidupan berlebihan dalam pengambilan sampel. Tugas mencapai upaya pengambilan
dan untuk memberikan peluang luas untuk mengintegrasikan studi dalam sampel skala besar dari kolaborasi global kerja filogenetik/filogenomik di
evolusi dan ekologi tanaman dengan studi genomik dan perkembangan tingkat komunitas, misalnya Fabaceae (LPWG II, 2017), Lamiaceae (Mint
fungsional. Namun, masih harus dilihat apakah proyek ini akan mampu Evolutionary Genomics Con-sortium, 2018), Poaceae (Soreng et al., 2022),
mengatasi tantangan yang menyertai tujuan ambisiusnya, serta keterlibatan dan Carex (Global Carex Group, 2021), sangat dibutuhkan.
partisipatif dan peningkatan kapasitas di negara-negara yang kaya akan
keanekaragaman hayati melalui teknologi baru.

Perlunya studi multidisiplin Seiring dengan Allen, JM, LaFrance, R., Folk, RA, Johnson, KP, dan Guralnick, RP (2018). aTRAM 2.0: Perakit
meningkatnya penelitian filogenomik molekuler dan tanaman, lokus yang lebih baik dan fleksibel untuk data NGS. berevolusi. Bioinformasi. 14: 1–4.
semakin banyak ahli biologi tanaman yang dilatih untuk

menggunakan data molekuler untuk merekonstruksi hubungan Andrews, KR, Baik, JM, Miller, MR, Luikart, G., dan Hohenlohe, PA (2016). Memanfaatkan
kekuatan RADseq untuk genomik ekologi dan evolusi. Nat. Pendeta Genet. 17: 81–92.
filogenetik dari berbagai kelompok, sambil mengabaikan disiplin
ilmu dasar morfologi (dalam arti luas). akal), taksonomi,
Antonelli, A., Clarkson, JJ, Kainulainen, K., Maurin, O., Brewer, GE, Davis, AP, Epitawalage,
biogeografi, dan paleobiologi. Dalam 5 tahun terakhir, lebih dari N., Goyder, DJ, Livshultz, T., Persson, C., Pokorny, L. , Straub, SCK, Struwe, L., Zuntini,
70% artikel filogenetik hanya menggunakan data urutan DNA AR, Forest, F., dan Baker, WJ (2021). Menyelesaikan perselisihan keluarga: Kerangka
(berdasarkan data dari Web of Science), dan beberapa peneliti filogenomik tingkat tinggi untuk Gentianales berdasarkan 353 gen inti dan plastoma
parsial. Saya. J.Bot. 108: 1143–1165.
melakukan revisi taksonomi hanya berdasarkan bukti molekuler.
Namun, studi monografi yang mengintegrasikan data pengurutan
APG. (1998). Klasifikasi ordinal untuk famili tumbuhan berbunga.
throughput tinggi dengan studi morfologi spesimen herbarium Ann. Bot Missouri. Penjaga. 85: 531–553
dapat memberikan kontribusi unik terhadap pemahaman kita
APG, IV. (2016). Pembaruan klasifikasi Kelompok Filogeni Angiosperma untuk ordo dan famili
tentang keanekaragaman tanaman (misalnya, MuñozÿRodríguez tumbuhan berbunga: APG IV. Bot. J.
dkk., 2019 ). Di era filogenomik, analisis data omics ditambah Abad sosial. 181: 1–20.
dengan bukti morfologi, ekologi, dan multidisiplin, sangat penting Baird, NA, Etter, PD, Atwood, TS, Currey, MC, Shiver, AL, Lewis, ZA, Selker, EU, Cresko, WA,
untuk pemahaman yang lebih lengkap tentang sejarah evolusi dan Johnson, EA (2008). Penemuan SNP yang cepat dan pemetaan genetik menggunakan
penanda RAD yang diurutkan.
tumbuhan.
PLoS SATU 3: e3376.
Baker, WJ, Bailey, P., Barber, V., Barker, A., Bellot, S., Bishop, D., Botigué, LR, Brewer, G.,
Carruthers, T., Clarkson, JJ, Cook, J ., Cowan, RS, Dodsworth, S., Epitawalage, N.,
Françoso, E., Gal-lego, B., Johnson, MG, Kim, JT, Leempoel, K., Maurin, O., Mcginnie,
UCAPAN TERIMA KASIH C. , Pokorny, L., Roy, S., Stone, M., Toledo, E., Wickett, N.
Kami berhutang budi kepada William J. Baker (Royal Botanic J., Zuntini, AR, Eiserhardt, WL, Kersey, PJ, Leitch, IJ, dan Forest, F. (2022). Sebuah
platform filogenomik komprehensif untuk mengeksplorasi Pohon Kehidupan angiospermae.
Gardens Kew), Gregory W. Stull (Kunming Institute of Botany),
sistem. biologi. 71: 301–319.
dan pengulas anonim lainnya atas komentar konstruktif mereka
Baker, WJ, Dodsworth, S., Forest, F., Graham, SW, Johnson, MG, McDonnell, A., Pokorny, L.,
pada draf naskah sebelumnya. Pekerjaan ini didukung oleh Tate, JA, Wicke, S., dan Wickett, NJ
Program Penelitian Prioritas Akademi Ilmu Pengetahuan Tiongkok (2021). Menjelajahi Angiospermae353: Perangkat komunitas terbuka untuk penelitian
(CAS) (Hibah No. XDB31000000) dan Fasilitas Ilmiah Skala Besar filogenomik kolaboratif pada tanaman berbunga. Saya. J.Bot. 108: 1059–1065.
CAS (Hibah No. 2017ÿ LSFÿGBOWSÿ2).

Blischak, PD, Chifman, J., Wolfe, AD, dan Kubatko, LS (2018).
HyDe: Paket Python untuk deteksi hibridisasi skala genom.
sistem. biologi. 67: 821–829.
Bolger, AM, Lohse, M., dan Usadel, B. (2014). Trimmomatic: Pemangkas fleksibel untuk data
KONFLIK KEPENTINGAN urutan Illumina. Bioinformatika 30: 2114–2120.
Bombonato, JR, do Amaral, DT, Silva, GAR, Khan, G., Moraes, E.

Para penulis menyatakan tidak ada konflik kepentingan.
M., da Silva Andrade, SC, Eaton, DAR, Alonso, DP, Ribolla, PE
M., Taylor, N., Zappi, D., dan Franco, FF (2020). Potensi rangkaian RAD genom untuk
menyelesaikan radiasi cepat: Sebuah studi kasus di Cactaceae. mol. Filogenet. berevolusi.
KONTRIBUSI PENULIS 151: 106896.
Bouckaert, R., Vaughan, TG, BaridoÿSottani, J., Duchêne, S., Four-ment, M., Gavryushkina,
DZL menyusun dan mengawasi naskah tersebut. CG dan YL A., Heled, J., Jones, G., Kühnert, D., De Maio , N., Matschiner, M., Mendes, FK, Müller,
NF, Ogilvie, HA, du Plessis, L., Popinga, A., Rambaut, A., Rasmussen, D., Siveroni, I.,
menyusun naskahnya, dan semua penulis berkontribusi dalam
Suchard, MA , Wu, CH, Xie, D., Zhang, C., Stadler, T., dan Drummond, AJ (2019). BEAST
penulisan dan menyetujui naskah akhir. 2.5: Platform perangkat lunak canggih untuk analisis evolusi Bayesian. Komputasi PLoS.
biologi. 15: e1006650.
Diedit oleh: Zhizhong Gong, Universitas Pertanian Tiongkok, Tiongkok

Bouckaert, RR (2010). DensiTree: Memahami kumpulan filogenetik
Diterima pada 9 September 2022; Diterima 22 November 2022; Diterbitkan 23 November 2022 pohon. Bioinformatika 26: 1372–1373.
Brandrud, MK, Baar, J., Lorenzo, MT, Athanasiadis, A., Bateman, R.

M., Chase, MW, Hedrén, M., dan Paun, O. (2020). Hubungan filogenomik diploid dan asal
FA: Akses Gratis
usul allotetraploid di Dactylo-rhiza (Orchidaceae). sistem. biologi. 69: 91–109.
Brewer, GE, Clarkson, JJ, Maurin, O., Zuntini, AR, Barber, V., Bellot, S., Biggs, N., Cowan,
REFERENSI RS, Davies, NMJ, Dodsworth, S., Edwards, SL, Eiserhardt , WL, Epitawalage, N., Frisby,
S., Grall, A., Kersey, PJ, Pokorny, L., Leitch, IJ, Forest, F., dan Baker, WJ
Acha, S., Linan, A., MacDougal, J., dan Edwards, C. (2021). Sejarah evolusi tanaman
merambat di hotspot keanekaragaman hayati neotropis: Filogenomik dan biogeografi (2019). Faktor-faktor yang mempengaruhi pengurutan target 353 gen inti dari spesimen
kelompok bunga gairah besar (Passiflora bagian Decaloba). mol. Filogenet. berevolusi. herbarium yang mencakup keanekaragaman angiospermae.
164: 107260. Depan. Ilmu Tanaman. 10: 1102.

Brown, JW, Walker, JF, dan Smith, SA (2017). Phyx: Alat filogenetik untuk unix. Bioinformatika Debray, K., MarieÿMagdelaine, J., Ruttink, T., Clotault, J., Foucher, F., dan Malécot, V.
33: 1886–1888. (2019). Identifikasi dan penilaian lokus nuklir single-copy orthologous (SCO) variabel
untuk filogeni tingkat rendah: Studi kasus dalam genus Rosa (Rosaceae). Evolusi BMC.
Bruen, T., Bruen, T. (2005). PhiPack: Tes PHI dan tes lainnya
biologi. 19: 1–19.
rekombinasi. (Montreal, Quebec: Universitas McGill).
Cai, LM, Xi, ZX, Lemmon, EM, Lemmon, AR, Tiang, A., Budden-hagen, CE, Liu, L., dan
Derelle, R., Philippe, H., dan Colbourne, JK (2020). Brokoli: Menggabungkan analisis
Davis, CC (2021). Badai yang sempurna: Kesalahan estimasi pohon gen, penyortiran
filogenetik dan jaringan untuk tugas ortologi.
garis keturunan yang tidak lengkap, dan aliran gen purba menjelaskan clade angiospermae
mol. biologi. berevolusi. 37: 3389–3396.
kuno yang paling bandel, Malpighiales.
sistem. biologi. 70: 491–507. Dierckxsens, N., Mardulyn, P., dan Smits, G. (2017). NOVOplasty: Perakitan genom organel
de novo dari seluruh data genom.
CapellaÿGutiérrez, S., SillaÿMartínez, JM, dan Gabaldón, T. (2009). trimAl: Alat untuk
Asam Nukleat Res. 45: e18.
pemangkasan penyelarasan otomatis dalam analisis filogenetik skala besar.
Bioinformatika 25: 1972–1973. Dodsworth, S., Pokorny, L., Johnson, MG, Kim, JT, Maurin, O., Wickett, NJ, Forest, F., dan
Baker, WJ (2019). HybÿSeq untuk sistematika tanaman berbunga. Tren Ilmu Tanaman.
Castresana, J. (2000). Pemilihan blok yang dilestarikan dari berbagai tata letak untuk
24: 887–891.
digunakan dalam analisis filogenetik. mol. biologi. berevolusi. 17: 540–552.
Dong, SS, Wang, YL, Xia, NH, Liu, Y., Liu, M., Lian, L., Li, N., Li, LF, Lang, XA, Gong, YQ,
Chen, L., Wu , E., dan Zhang, SZ (2022a).
Catchen, J., Hohenlohe, PA, Bassham, S., Amores, A., dan Cresko, WA (2013). Tumpukan:
Ketidaksesuaian filogenomik plastida dan nuklir serta implikasi biogeografi Magnolia sl
Kumpulan alat analisis untuk genomik populasi. mol.
(Magnoliaceae). J.Sist. berevolusi. 60: 1–15.
ramah lingkungan. 22: 3124–3140.
Dong, ZH, Qu, SH, Landrein, S., Yu, WB, Xin, J., Zhao, WZ, Song, Y., Tan, YH, dan Xin, PY
Chase, MW, Soltis, DE, Olmstead, RG, Morgan, D, Les, DH, Mishler, BD, Duvall, MR, Harga,
(2022b). Peningkatan pengambilan sampel taksa memberikan wawasan baru mengenai
RA, Hills, HG, Qiu, YL, Kron, KA, Rettig, JH, Conti, E., Palmer, JD, Manhart, JR, Sytsma,
hubungan filogenetik antara Eriobotrya dan Rhaphiolepis. Depan. Genet. 13: 831206.
K.
J., Michaels, HJ, Kress, WJ, Karol, KG, Clark, WD, Hedren, M., Gaut, BS, Jansen, RK,
Dorfner, M., Ott, T., Ott, P., dan Oberprieler, C. (2022). Genotipe yang sudah lama dibaca
Kim, KJ, Wimpee, CF, Smith, JF, Furnier, GR, Strauss, SH, Xiang, QY, Plunkett, GM,
dengan SLANG (Perakitan Lokus Sederhana yang Banyak Dibaca dari data Nanopore
Soltis, PS, Swensen, SM, Williams, SE, Gadek, PA, Quinn, CJ, Eguiarte, L.
untuk Genotipe). Aplikasi. Ilmu Tanaman. 10: e11484.
E., Golenberg, E., Pelajari, GH, Graham, SW, Spencer, CHB, Dayanandan, S., dan Doyle, JJ (2022). Mendefinisikan gen koalesen: Teori bertemu praktik
Albert, VA (1993). Filogenetik tumbuhan berbiji: Analisis urutan nukleotida dari gen plastid filogenomik organel. sistem. biologi. 71: 476–489.
rbcL.
Eaton, DAR (2014). PyRAD: Kumpulan lokus RADseq de novo untuk
Ann. Bot Missouri. Penjaga. 80: 528–580.
analisis filogenetik. Bioinformatika 30: 1844–1849.
Chen, JH, Hao, ZD, Guang, XM, Zhao, CX, Wang, PK, Xue, LJ, Zhu, QH, Yang, LF, Sheng,
Eaton, DAR, dan Mendung, I. (2020). ipyrad: Perakitan interaktif dan analisis kumpulan data
Y., Zhou, YW, Xu, HB, Xie, HQ, Long , XF, Zhang, J., Wang, ZR, Shi, MM, Lu, Y., Liu,
RADseq. Bioinformatika 36: 2592–2594.
SQ, Guan, LH, Zhu, QH, Yang, LM, Ge, S., Cheng, TL, Laux, T. , Gao, Q., Peng, Y., Liu,
N., Yang, SH, dan Shi, JS (2019). Liriodendron ge-nome menyoroti filogeni angiospermae Eaton, DAR, dan Ree, RH (2013). Menyimpulkan filogeni dan introgresi menggunakan data
dan perbedaan pasangan spesies. Nat. Tumbuhan 5: 18–25. RADseq: Contoh dari tumbuhan berbunga (Pedicularis: Orobanchaceae). sistem. biologi.
62: 689–706.
Eaton, DAR, Spriggs, EL, Park, B., dan Donoghue, MJ (2017).

Chen, LY, Lu, B., MoralesÿBriones, DF, Moody, ML, Liu, F., Hu, G. Kesalahpahaman tentang data yang hilang dalam filogenetik RAD-seq dengan contoh
W., Huang, CH, Chen, JM, dan Wang, QF (2022). Analisis filogenomik Alismatales skala besar dari tanaman berbunga. sistem. biologi. 66: 399–412.
menjelaskan adaptasi terhadap lingkungan perairan. mol. biologi. berevolusi. 39: Edelman, NB, Frandsen, PB, Miyagi, M, Clavijo, B, Davey, J, Dikow, RB, Garcia-Accinelli, G,
msac079.
Van Belleghem, SM, Patterson, N, Neafsey, DE, Challis, 2005. R, Kumar , S , Moreira ,
Chen, XL, Fang, DM, Wu, CY, Liu, B., Liu, Y., Sahu, SK, Lagu, B., Yang, S., Yang, T., Wei, GRP , Salazar , C , Chouteau , M , Counterman , BA , Paus , R , Blaxter , M , Reed , R .
JP, Wang, XB, Zhang , W., Xu, QW, Wang, HF, Yuan, LX, Liao, XZ, Chen, LP, Chen,
ZQ, Yuan, F., Chang, Y., Lu, LH, Yang, HM, Wang, J. , Xu, X., Liu, X., Wicke, S., dan Liu, D., Dasmahapatra, KK, Kronforst, M., Joron, M., Jiggins, CD, McMillan, WO, Di Palma,
H. (2020). Analisis komparatif plastome parasit akar dan batang Santalales mengungkap F., Blumberg, AJ, Wakeley, J., Jaffe, D., dan Mallet, J. (2019). Arsitektur genom dan
jejak pola makan dan transisi gaya hidup. Biol Genom. berevolusi. 12: 3663–3676. introgresi membentuk radiasi kupu-kupu. Sains 366: 594–599.
Edger, PP, Hall, JC, Harkess, A., Tang, M., Coombs, J., Mo-hammadin, S., Schranz, ME,
Cheon, S., Zhang, J., dan Park, C. (2020). Apakah filottranskriptomik sama andalnya dengan Xiong, Z., Leebens-Mack, J., Meyers, BC, Sytsma, KJ, Koch, MA, Al-Shehbaz, IA, dan
filogenomik? mol. biologi. berevolusi. 37: 3672–3683. Pires, JC
(2018). Filogeni Brassicales disimpulkan dari 72 gen plastida: Analisis ulang lokalisasi
Chifman, J., dan Kubatko, L. (2014). Inferensi kuartet dari data SNP dengan model koalesen.
filogenetik dari dua peristiwa paleopolyploid dan asal mula pertahanan kimia baru. Saya.
Bioinformatika 30: 3317–3324.
J.Bot. 105: 463–469.
Cronn, R., Liston, A., Parks, M., Gernandt, DS, Shen, R., dan Mockler, T. (2008). Pengurutan
Eisen, JA, dan Fraser, CM (2003). Filogenomik: Persimpangan
multipleks genom kloroplas tanaman menggunakan teknologi sequencingÿby-synthesis
evolusi dan genomik. Sains 300: 1706–1707.
Solexa. Asam Nukleat Res. 36: e122.
Elshire, RJ, Glaubitz, JC, Sun, Q., Polandia, JA, Kawamoto, K., Buckler, ES, dan Mitchell, SE
(2011). Pendekatan genotyping-by-sequencing (GBS) yang kuat dan sederhana untuk
Darriba D., Taboada GL, Doallo R., dan Posada D. (2012). jModelTest 2: Lebih banyak
spesies dengan keanekaragaman tinggi. PLoS SATU 6: e19379.
model, heuristik baru, dan komputasi paralel. Metode Nat 9:772
Emms, DM, dan Kelly, S. (2019). OrthoFinder: Inferensi ortologi filogenetik untuk genomik
Debray, K., Le Paslier, MC, Bérard, A., Thouroude, T., Michel, G., MarieÿMagdelaine, J.,
komparatif. Biol Genom. 20: 1–14.
Bruneau, A., Foucher, F., dan Malécot, V.
(2022). Mengungkap pola proses evolusi retikulasi dengan filogenomik: Hibridisasi dan Eserman, LA, Thomas, SK, Coffey, EE, dan Leebens-Mack, JH
poliploidi dalam genus Rosa. (2021). Penangkapan urutan target pada anggrek: Mengembangkan perangkat untuk
sistem. biologi. 71: 547–569. mengurutkan ratusan lokus salinan tunggal. Aplikasi. Ilmu Tanaman. 9: e11416.

Feng, SH, Bai, M., RivasÿGonzález, I., Li, C., Liu, SP, Tong, YJ, Yang, HD, Chen, GJ, Graham, CF, Glenn, TC, McArthur, AG, Boreham, DR, Kieran, T., Lance, S., Manzon,
Xie, D., Sears, KE, Franco, LM, Gaitanÿ Espitia, JD, Nespolo, RF, Johnson, WE, RG, Martino, JA, Pierson, T., Rogers, SM, Wilson, JY, dan Somers, CM (2015).
Yang, HM, Brandies, PA, Hogg, CJ, Belov, K., Renfree, MB, Helgen, KM, Boomsma, Dampak DNA terdegradasi pada sequencing DNA terkait enzim restriksi (RADSeq).
JJ, Schierup, MH, dan Zhang, GJ (2022). Penyortiran garis keturunan yang tidak mol. ramah lingkungan.
lengkap dan evolusi fenotipik pada hewan berkantung. Sel 185: 1646–1660. Sumber daya. 15: 1304–1315.
Hibah, Humas, dan Hibah, BR (2019). Hibridisasi meningkatkan variasi populasi selama
radiasi adaptif. Proses. Natal. Akademik. Sains. AS 116: 23216–23224.
FernándezÿMazuecos, M., Mellers, G., Vigalondo, B., Sáez, L., Vargas, P., dan Glover,
BJ (2018). Menyelesaikan radiasi tanaman baru-baru ini: Kekuatan dan ketahanan
Grover, CE, Salmon, A., dan Wendel, JF (2012). Penangkapan urutan yang ditargetkan
genotipe-demi-pengurutan. sistem. biologi. 67: 250–268.
sebagai alat yang ampuh untuk analisis evolusi. Saya. J.Bot. 99: 312–319.
Folk, RA, Stubbs, RL, Mort, ME, Cellinese, N., Allen, JM, Soltis, P.
S., Soltis, DE, dan Guralnick, RP (2019). Tingkat evolusi niche dan fenotipe
Gualberto, JM, dan Newton, KJ (2017). Genom mitokondria tanaman: Dinamika dan
tertinggal dibandingkan diversifikasi dalam radiasi beriklim sedang.
Proses. Natal. Akademik. Tahu AS 116: 10874–10882. mekanisme mutasi. Ann. Pendeta Tanaman Biol. 68: 225–252.
Forsythe, ES, Nelson, AD, dan Beilstein, MA (2020). Retensi gen yang bias dalam
Guo, C., Ma, PF, Yang, GQ, Ye, XY, Guo, Y., Liu, JX, Liu, YL, Eaton, DAR, Guo, ZH,
menghadapi introgresi mengaburkan hubungan spesies.
Biol Genom. berevolusi. 12: 1646–1663. dan Li, DZ (2021a). Analisis paralel ddRAD dan genom skimming mengungkapkan
sejarah evolusi radiasi dan retikulat pada bambu beriklim sedang. sistem. biologi.
Freudenthal, JA, Pfaff, S., Terhoeven, N., Korte, A., Ankenbrand, M. 70: 756–773.
J., dan Förster, F. (2020). Perbandingan sistematis alat perakitan genom kloroplas.
Guo, X., Fang, DM, Sahu, SK, Yang, S., Guang, XM, Folk, R., Smith, SA, Chanderbali,
Biol Genom. 21: 1–21.
AS, Chen, SS, Liu, M., Yang, T., Zhang , SZ, Liu, X., Xu, X., Soltis, PS, Soltis, DE,
Fu, CN, Mo, ZQ, Yang, JB, Cai, J., Ye, LJ, Zou, JY, Qin, HT, Zheng, W., Hollingsworth, dan Liu, H. (2021b). Genom Chlor-anthus memberikan wawasan tentang
PM, Li, DZ, dan Gao, LM (2022). diversifikasi awal an-giospermae. Nat. Komunitas. 12: 1–14.
Menguji skimming genom untuk diskriminasi spesies pada genus Rhododendron
yang besar dan sulit secara taksonomi. mol. ramah lingkungan. Sumber daya. 22:
404–414. Guo, ZH, Ma, PF, Yang, GQ, Hu, JY, Liu, YL, Xia, EH, Zhong, MC, Zhao, L., Sun, GL,
Xu, YX, Zhao, YJ, Zhang, YC, Zhang , YX, Zhang, XM, Zhou, SAYA, Guo, Y., Guo,
Fu, CN, Mo, ZQ, Yang, JB, Ge, XJ, Li, DZ, Xiang, QYJ, dan Gao, LM (2019).
C., Liu, JX, Ye, XY, Chen, YM, Yang, Y., Han, B., Lin, CS, Lu, Y ., dan Li, DZ
Filogenomik plastida dan analisis biogeografi mendukung asal usul trans-Tethyan (2019). Urutan genom memberikan wawasan tentang asal usul retikulat dan sifat
dan radiasi awal Cornales yang cepat di Kapur Tengah. mol. Filogenet. berevolusi. unik bambu berkayu Mol. Tanaman 12: 1353–1365.
140: 106601.
Giolai, M., Paajanen, P., Verweij, W., PercivalÿAlwyn, L., Baker, D., Witek, K., Jupe, F.,
Bryan, G., Hein, I., Jones, JD , dan Clark, MD
Hendriks, KP, Mandáková, T., Hay, NM, Ly, E., Hooft van Huys-duynen, A., Tamrakar,
(2016). Penangkapan dan pengurutan molekul DNA berukuran gen yang R., Thomas, SK, ToroÿNúñez, O., Pires, J.
ditargetkan. Bioteknik 61: 315–322. C., Nikolov, LA, Koch, MA, Windham, MD, Lysak, MA, Forest, F., Mummenhoff, K.,
Gitzendanner, MA, Soltis, PS, Yi, TS, Li, DZ, dan Soltis, DE Baker, WJ, Lens, F., dan Bailey, CD (2021).
(2018). Filogenetika Plastome: 30 tahun kesimpulan tentang evolusi tumbuhan. Yang terbaik dari kedua dunia: Menggabungkan rangkaian umpan yang spesifik berdasarkan
Dalam: Chaw SM, dan Jansen RK, eds. Kemajuan dalam Penelitian Botani (85), garis keturunan dan universal dalam reaksi hibridisasi pengayaan target. Aplikasi. Ilmu
Elsevier. hal.293–313. Tanaman. 9: e11438.
Givnish, TJ, Zuluaga, A., Spalink, D., Soto Gomez, M., Lam, VKY, Saarela, JM, Sass, HerrandoÿMoraira, S., Calleja, JA, Chen, YS, Fujikawa, K., GalbanyÿCasals, M., Garciaÿ
C., Iles, WJD, de Sousa, DJL, Leebensÿ Mack, J., Chris Pires, J., Zomlefer, WB, Jacas, N., Kim, SC, Liu, JQ, LópezÿAlvarado, J., López ÿPujol, J., Mandel, JR,
Gandolfo, MA, Davis, JI, Stevenson, DW, dePamphilis, C., Specht, CD, Graham, Mehregan, I., Roquet, C., Sen-nikov, AN, Susanna, A., Vilatersana, R., dan Xu, LS
SW, Barrett, CF, dan Ané, C. (2018). Filogenomik plastida monokotil, garis waktu, (2020). Batasan umum dalam subsuku Saussureinae (Compositae: Cardueae):
tingkat diversifikasi spesies, kekuatan analisis multi-gen, dan model fungsional asal Wawasan dari data HybÿSeq. Takson 69:694–714.
usul monokotil. Saya. J.Bot. 105: 1888–1910.
Hodel, RG, Zimmer, E., dan Wen, J. (2021). Pendekatan filogenomik menyelesaikan
tulang punggung Prunus (Rosaceae) dan mengidentifikasi sinyal hibridisasi dan
Grup Carex Global. (2021). Kerangka klasifikasi infragenerik Carex (Cyperaceae) dan allopolyploidy. mol. Filogenet. berevolusi. 160: 107118.
prinsip pengorganisasiannya. J.Sist. berevolusi. 59: 726–762. Hoffberg, SL, Kieran, TJ, Catchen, JM, Devault, A., Faircloth, BC, Mauricio, R., dan
Glenn, TC (2016). Batas RAD: Pengambilan urutan pustaka seq RAD dual-digest
Glover, NM, Redestig, H., dan Dessimoz, C. (2016). Homoeolog: Apa itu dan bagaimana dengan duplikat yang dapat diidentifikasi dan pengurangan data yang hilang. mol.
kita menyimpulkannya? Tren Ilmu Tanaman. 21: 609–621. ramah lingkungan. Sumber daya. 16: 1264–1278.
Hollingsworth, PM, Li, DZ, van der Bank, M., dan Twyford, AD
Gonçalves, DJ, Simpson, BB, Ortiz, EM, Shimizu, GH, dan Jansen, RK (2019).
(2016). Membedakan spesies tumbuhan dengan DNA: Dari kode batang hingga
Ketidaksesuaian antara pohon gen dan pohon spesies serta variasi sinyal filogenetik
nome genom. Filsafat. Trans. R.Soc. London. B: Biologi. Sains. 371: 20150338.
pada gen plastida. mol. Filo-genet. berevolusi. 138: 219–232.
Hu, J., Fan, JP, Sun, ZY, dan Liu, SL (2020). BerikutnyaPolandia: Alat pemoles genom
yang cepat dan efisien untuk perakitan yang dapat dibaca dalam waktu lama.
Govaerts, R., Nic Lughadha, E., Black, N., Turner, R., dan Paton, A.
Bioinformatika 36: 2253–2255.
(2021). Daftar Tanaman Pembuluh Darah Dunia, sumber daya yang terus diperbarui
untuk mengeksplorasi keanekaragaman tanaman global. Sains. Data 8: 1–10. Hu, LS, Xu, ZP, Wang, MJ, Fan, R., Yuan, DJ, Wu, BD, Wu, HS, Qin, XW, Yan, L.,
Tan, LH, Sim, SL, Li, W. , Saski, CA, Daniell, H., Wendel, JF, Lindsey, K., Zhang,
Grabherr, MG, Haas, BJ, Yassour, M., Levin, JZ, Thompson, D.
XL, Hao, CY, dan Jin, SX
A., Amit, I., Adiconis, X., Fan, L., Raychowdhury, R., Zeng, Q., Chen, Z., Mauceli,
(2019). Genom referensi skala kromosom lada hitam memberikan wawasan tentang
E., Hacohen, N., Gnirke, A., Rhind, N., di Palma, F., Birren, BW, Nusbaum, C.,
biosintesis piperin. Nat. Komunitas. 10: 1–11.
LindbladÿToh, K., Friedman, N., dan Regev, A. (2011). Trinity: Merekonstruksi
transkriptom full-length tanpa genom dari data RNA-Seq. Huang, W., Zhang, L., Columbus, JT, Hu, Y., Zhao, Y., Tang, L., Guo, Z., Chen, W.,
McKain, M., Bartlett, M., Huang , CH, Li, DZ, Ge, S., dan Ma, H. (2022). Filogeni
Nat. Bioteknologi. 29: 644. nuklir Poaceae yang didukung dengan baik

dan implikasinya terhadap evolusi fotosintesis C4. mol. Tanaman 15: 755–777. Lemmon, AR, Emme, SA, dan Lemmon, EM (2012). Pengayaan hibrida untuk filogenomik
throughput tinggi secara besar-besaran. sistem. biologi. 61: 727–744.
Hübner, S., Bercovich, N., Todesco, M., Mandel, JR, Odenheimer, J., Ziegler, E., Lee,
JS, Baute, GJ, Owens, GL, Grassa, CJ, Ebert, DP, Ostevik , KL, Moyers, BT, Lewin, HA, Robinson, GE, Kress, WJ, Baker, WJ, Coddington, J., Crandall, KA, Durbin,
Yakimowski, S., Masalia, RR, Gao, L., ÿaliÿ, I., Bowers, JE, Kane, NC, Swanevelder, R., Edwards, SV, Forest, F., Gilbert, MTP, Goldstein, MM, Grigoriev, IV , Hackett,
DZH, Kubach, T., Muños, S., Langlade, NB, Burke, JM, dan Rieseberg, LH (2019). KJ, Haussler, D., Jarvis, ED, Johnson, WE, Patrinos, A., Richards, S., Castillaÿ
Analisis pan-genom bunga matahari menunjukkan bahwa hibridisasi mengubah Rubio, JC, van Sluys, MA, Soltis, PS, Xu, X., Yang, H., dan Zhang, GJ (2018).
kandungan gen dan ketahanan terhadap penyakit. Nat. Tumbuhan 5: 54–62. Proyek BioGenome Bumi: Mengurutkan kehidupan untuk masa depan kehidupan.
Proses. Natal. Akademik. Sains. Amerika Serikat 115:
Jiao, YN, Wickett, NJ, Ayyampalayam, S., Chanderbali, AS, Land-herr, L., Ralph, PE,
4325–4333.
Tomsho, LP, Hu, Y., Liang, HY, Soltis, PS, Soltis, DE, Clifton , SW, Schlarbaum,
SE, Schuster, SC, Ma, H., LeebensÿMack, J., dan Depamphilis, CW (2011). Poliploidi LéveilléÿBourret, É., Starr, JR, Ford, BA, Moriarty Lemmon, E., dan Lemmon, AR (2018).
leluhur pada tumbuhan berbiji dan angiospermae. Alam 473: 97–100. Menyelesaikan radiasi cepat dalam keluarga angiospermae menggunakan
filogenomik berlabuh. sistem. biologi. 67: 94–112.
Jin, JJ, Yu, WB, Yang, JB, Song, Y., DePamphilis, CW, Yi, TS, dan Li, DZ (2020). Li, HT, Luo, Y., Gan, L., Ma, PF, Gao, LM, Yang, JB, Cai, J., Git-zendanner, MA,
GetOrganelle: Perangkat yang cepat dan serbaguna untuk perakitan genom organel Fritsch, PW, Zhang, T., Jin, JJ, Zeng, CX, Wang, H., Yu, WB, Zhang, R., van der
de novo yang akurat. Biol Genom. 21: 1–31. Bank, M., Olmstead, RG, Hollingsworth, PM, Chase, MW, Soltis, DE, Soltis, PS, Yi,
TS, dan Li, DZ (2021). Wawasan filogenomik plastida tentang hubungan semua
famili tumbuhan berbunga. Biologi BMC. 19: 232.
Johnson, MG, Gardner, EM, Liu, Y., Medina, R., Goffinet, B., Shaw, AJ, Zerega, NJ, dan
Wickett, NJ (2016). HybPiper: Mengekstraksi urutan pengkodean dan intron untuk
filogenetik dari pembacaan urutan throughput tinggi menggunakan pengayaan Li, HT, Yi, TS, Gao, LM, Ma, PF, Zhang, T., Yang, JB, Gitzen-danner, MA, Fritsch, PW,
target. Aplikasi. Cai, J., Luo, Y., Wang, H., van der Bank, M., Zhang, SD, Wang, QF, Wang, J.,
Ilmu Tanaman. 4: 1600016. Zhang, ZR, Fu, CN, Yang, J., Hollingsworth, PM, Chase, MW, Soltis, DE, Soltis, PS,
dan Li, DZ (2019a). Asal usul angiospermae dan teka-teki kesenjangan Jurassic.
Johnson, MG, Pokorny, L., Dodsworth, S., Botigue, LR, Cowan, R.
Nat. Tumbuhan 5: 461–470.
S., Devault, A., Eiserhardt, WL, Epitawalage, N., Forest, F., Kim, J.
T., LeebensÿMack, JH, Leitch, IJ, Maurin, O., Soltis, DE, Soltis, PS, Wong, GKS,
Baker, WJ, dan Wickett, NJ (2019). Sebuah penyelidikan universal yang ditetapkan Li, L., Stoeckert, CJ, dan Roos, DS (2003). OrthoMCL: Identifikasi kelompok ortolog
untuk pengurutan target 353 gen nuklir dari tanaman berbunga mana pun yang untuk genom eukariotik. Res Genom. 13: 2178–2189.
dirancang menggunakan pengelompokan k-medoids. sistem. biologi. 68: 594–606.
Li, LF, Chen, XL, Fang, DM, Dong, SS, Guo, X., Li, N., Camposÿ Dominguez, L., Wang,
WG, Liu, Y., Lang, XA, Peng, Y. , Tian, D., Thomas, DC, Mu, WX, Liu, M., Wu, Cy,
JordonÿThaden, IE, Beck, JB, Rushworth, CA, Windham, MD, Diaz, N., Cantley, JT, Yang, T., Zhang, SZ, Yang, LL, Yang, JF, Liu, ZJ, Zhang, LS, Zhang, XT, Chen, F.,
Martine, CT, dan Rothfels, CJ (2020). Protokol dua enzim ddRAD seq dasar bekerja Jiao, YN, Guo, YL, Hughes, M., Wang, W., Liu, XF, Zhong, CM, Li, A., Sahu, SK,
dengan baik pada herbarium dan jaringan kering silika di empat genera. Aplikasi. Yang, Hm, Wu, E., Sharbrough, J., Lisby, M., Liu, X., Xu, X., Soltis, DE, Van de
Ilmu Tanaman. 8: e11344. Peer, Y., Kidner, C., Zhang, SZ, dan Liu, H. (2022 ). Genom menjelaskan evolusi
Begonia, genus yang sangat beragam. New Phytol. 234: 295–310.
Kapli, P., Flouri, T., dan Telford, MJ (2021). Kesalahan sistematis dalam fisika
pohon logenetik. Saat ini. biologi. 31: R59–R64.
Katoh, K., Misawa, K., Kuma, KI, dan Miyata, T. (2002). MAFFT: Metode baru untuk
Li, YX, Li, ZH, Schuiteman, A., Chase, MW, Li, JW, Huang, WC, Hidayat, A., Wu, SS,
penyelarasan beberapa urutan cepat berdasarkan transformasi Fourier cepat. Asam
Nukleat Res. 30: 3059–3066. dan Jin, XH (2019b). Filogenomik Orchidaceae berdasarkan genom plastida dan
mitokondria. mol.
Kozlov, AM, Darriba, D., Flouri, T., Morel, B., dan Stamatakis, A. Filogenet. berevolusi. 139: 106540.
(2019). RAxMLÿNG: Alat yang cepat, terukur, dan mudah digunakan untuk inferensi
Li, Z., De La Torre, AR, Sterck, L., Cánovas, FM, Avila, C., Merino, I., Cabezas, JA,
filogenetik kemungkinan maksimum. Bioinformatika 35: 4453–4455.
Cervera, MT, Ingvarsson, PK, dan Van de Peer, Y.
Kück, P., dan Wägele, JW (2016). Keadaan karakter plesiomorfik menyebabkan (2017). Gen salinan tunggal sebagai penanda molekuler untuk studi filogenomik
kesalahan sistematis dalam analisis filogenetik molekuler: Sebuah studi simulasi. pada tanaman berbiji. Biol Genom. berevolusi. 9: 1130–1147.
Kladistik 32: 461–478.
Lin, Q., Braukmann, TW, Soto Gomez, M., Mayer, JLS, Pinheiro, F., Merckx, VS,
Lanfear, R., Calcott, B., Kainer, D., Mayer, C., dan Stamatakis, A.. Stefanoviÿ, S., dan Graham, SW (2022). Data genom mitokondria efektif dalam
(2014). Memilih skema partisi yang optimal untuk kumpulan data filogenomik. menempatkan garis keturunan mikoheterotrofik dalam filogeni tumbuhan. Fitol Baru.
Evolusi BMC. biologi. 14: 1–14.
236 : 1908–1921, https://doi.org/10.1111/nph.18335
Lanfear, R., Frandsen, PB, Wright, AM, Senfeld, T., dan Calcott, B.
(2017). PartitionFinder 2: Metode baru untuk memilih model evolusi yang dipartisi Liu, BB, Ma, ZY, Ren, C., Hodel, RG, Sun, M., Liu, XQ, Liu, GN, Hong, DY, Zimmer, EA,
untuk analisis filogenetik molekuler dan morfologi. dan Wen, J. (2021a). Menangkap salinan tunggal gen inti, genom organel, dan DNA
ribosom inti dari data skimming genom dalam untuk filogenetik tanaman: Studi kasus
Larridon, I., Zuntini, AR, LéveilléÿBourret, É., Barrett, RL, Starr, JR, Muasya, AM, di Vitaceae. J.Sist. berevolusi. 59: 1124–1138.
Villaverde, T., Bauters, K., Brewer, GE, Bruhl, JJ, Costa, SM, Elliott, TL, Epitawalage,
N., Escudero, M., Fairlie, I., Goetghebeur, P., Hipp, AL, JiménezÿMejías, P., Sabino Liu, BB, Ren, C., Kwak, M., Hodel, RG, Xu, C., He, J., Zhou, WB, Huang, CH, Ma, H.,
Kikuchi, I. Qian, GZ, Hong, DY, dan Wen, J. (2022).
AB , Luceno , M. , MarquezÿCorro , JI , MartinÿBravo , S. , Maurin , O. , Pokorny , Analisis konflik filogenomik pada genus apel Malus sl mengungkapkan hibridisasi
L. , Roalson , EH , Semmouri , I. , Simpson , DA , Spalink , D. , Thomas , 2005. yang meluas dan alopoliploidi yang mendorong diversifikasi, dengan wawasan
WW, Wilson, KL, Xanthos, M., Forest, F., dan Baker, WJ (2021). Klasifikasi baru tentang sejarah biogeografis yang kompleks di Belahan Bumi Utara. J.Integrasi. Bio
Cyperaceae (Poales) didukung oleh data filogenomik. J.Sist. berevolusi. 59: 852– Tanaman. 64: 1020–1043. https://doi.org/10. 1111/jipb.13246
895.
Larson, DA, Walker, JF, Vargas, OM, dan Smith, SA (2020). Pendekatan filogenomik Liu, BB, Liu, GN, Hong, DY, dan Wen, J. (2020b). Eriobotrya milik Rhaphiolepis (Maleae,
konsensus menyoroti paleopolyploid dan radiasi cepat dalam sejarah Ericales. Saya. Rosaceae): Bukti dari genom kloroplas dan data DNA ribosom inti. Depan. Ilmu
J.Bot. 107: 773–789. Tanaman. 10: 1731.

Liu, JX, Zhou, MY, Yang, GQ, Zhang, YX, Ma, PF, Guo, C., Vor-ontsova, MS, dan Li, DZ studi filogenomik ordo angiospermae Myrtales, mengeksplorasi potensi dan keterbatasan
(2020a). Analisis ddRAD mengungkapkan hubungan filogenetik yang kredibel dari empat set penyelidikan Angiospermae universal.
genera utama kompleks Bambusaÿ DendrocalamusÿGigantochloa (Poaceae: Bambusoideae). Saya. J.Bot. 108: 1087–1111.
McKain, MR, Johnson, MG, UribeÿConvers, S., Eaton, D., dan Yang, Y. (2018). Pertimbangan
mol. Filogenet. berevolusi. 146: 106758.
praktis untuk filogenomik tumbuhan. Aplikasi. Ilmu Tanaman. 6: e1038.
Liu, L., dan Yu, L. (2010). Phybase: Paket R untuk analisis pohon spesies. Bioinformatika 26:
962–963.
McKain, MR, dan Wilson, M. (2017). Fast-Plast: Perakitan dan penyelesaian de novo yang
Liu, LM, Du, XY, Guo, C., dan Li, DZ (2021b). Menyelesaikan hubungan filogenetik yang kuat cepat untuk seluruh genom kloroplas. https://github.com/mrmckain/Fast-Plast _
dari inti Brassicaceae menggunakan data skim-ming genom. J.Sist. berevolusi. 59: 442–
453.
McKenna, A., Hanna, M., Banks, E., Sivachenko, A., Cibulskis, K., Kernytsky, A., Garimella, K.,
Low, YW, Rajaraman, S., Tomlin, CM, Ahmad, JA, Ardi, WH, Armstrong, K., Athen, P., Altshuler, D., Gabriel, S., Daly, M., dan DePristo, MA (2010). Perangkat Analisis Genom:
Berhaman, A., Bone, RE, Cheek, M., Cho, NRW, Choo , LM, Cowie, ID, Crayn, D., Fleck, Kerangka kerja MapReduce untuk menganalisis data pengurutan DNA generasi berikutnya.
SJ, Ford, A. Ge-nome Res. 20: 1297–1303.
J., Forster, PI, Girmansyah, D., Goyder, DJ, Gray, B., Heatubun, CD, Ibrahim, A., Ibrahim,
B., Jayasinghe, HD, Kalat, MA, Ka-thriarachchi, HS, Kintamani , E. , Koh , SL , Lai , JTK ,
McVay, JD, Hipp, AL, dan Manos, PS (2017). Warisan genetik dari introgresi mengacaukan
Lee , SML , Leong , PKF , Lim , WH , Lum , SKY , Mahyuni , R. , McDonald , WJ
filogeni dan biogeografi pohon ek. Proses. R.
sosial. B: Biologi. Sains. 284: 20170300.
F., Metali, F., Mustaqim, WA, Naiki, A., Ngo, KM, Niissalo, M., Ranasinghe, S., Repin, R.,
Rustiami, H., Simbiak, VI, Sukri, RS, Sunarti , S., Trethowan, LA, TriasÿBlasi, A., Meleshko, O., Martin, MD, Korneliussen, TS, Schröck, C., Lam-kowski, P., Schmutz, J.,
Vasconcelos, TNC, Wanma, JF, Widodo, P., Wijesundara, DSA, Worboys, S., Yap, J. Healey, A., Piatkowski, BT, Shaw, AJ, Weston, DJ, Flatberg, KI , Szövényi, P., Hassel, K.,
dan Stenøien, HK (2021). Kesenjangan filogenetik genom yang luas disebabkan oleh
W., Yong, KT, Khew, GSW, Salojärvi, J., Michael, TP, Mid-dleton, DJ, Burslem, DFRP, penyortiran garis keturunan yang tidak lengkap dan tidak adanya introgresi yang
Lindqvist, C., Lucas, EJ, dan Al-bert, VA (2022). Wawasan genom mengenai spesiasi berkelanjutan dalam genus lumut yang terpancar dengan cepat. mol. biologi. berevolusi.
cepat dalam genus pohon terbesar di dunia Syzygium. Nat. Komunitas. 13: 5031. 38: 2750–2766.
Konsorsium Genomik Evolusioner Mint. (2018). Penambangan filogenomik tanaman mint
LPWG, II. (2017). Klasifikasi subfamili baru Leguminosae berdasarkan filogeni yang mengungkapkan berbagai mekanisme yang berkontribusi terhadap evolusi keanekaragaman
komprehensif secara taksonomi. Takson 66: 44–77. kimia di Lamiaceae. mol. Tanaman 11: 1084–1096.
Ma, JX, Matahari, PC, Wang, DD, Wang, ZY, Yang, J., Li, Y., Mu, WJ, Xu, RP, Wu, Y., Dong, MoralesÿBriones, DF, Gehrke, B., Huang, CH, Liston, A., Ma, H., Marx, HE, Tank, DC, dan
CC, Shrestha, N., Liu, JQ, dan Yang, YZ Yang, Y. (2022). Analisis paralog dalam data pengayaan target menunjukkan dengan tepat
(2021). Genom Chloranthus sessilifolius memberikan wawasan tentang diversifikasi awal beberapa peristiwa poliploidi purba di Alchemilla sl (Rosaceae). sistem. biologi. 71: 190–
angiospermae. Nat. Komunitas. 12: 6929. 207.
Ma, PF, Vorontsova, MS, Nanjarisoa, OP, Razanatsoa, J., Guo, Z. MoralesÿBriones, DF, Kadereit, G., Tefarikis, DT, Moore, MJ, Smith, SA, Brockington, SF,
H., Haevermans, T., dan Li, DZ (2017). Korelasi negatif antara laju evolusi molekuler dan Timoneda, A., Yim, WC, Cushman, JC, dan Yang, Y. (2021). Menguraikan sumber
siklus pembungaan pada bambu berkayu beriklim sedang yang diungkapkan oleh ketidaksesuaian pohon gen dalam kumpulan data filogenomik: Menguji hibridisasi kuno di
filogenomik plastid. Biol Pabrik BMC. 17: 1–15. Amaranthaceae sl Syst. biologi. 70: 219–235.
Mai, U., dan Mirarab, S. (2018). TreeShrink: Deteksi cabang panjang outlier yang cepat dan MoralesÿBriones, DF, Liston, A., dan Tank, DC (2018). Analisis filogenomik mengungkap
akurat dalam kumpulan pohon filogenetik. Genomik BMC 19: 23–40. sejarah hibridisasi dan poliploidi yang mendalam pada genus Neotropis Lachemilla
(Rosaceae). Fitol Baru. 218: 1668–1684.
Malinsky, M., Matschiner, M., dan Svardal, H. (2021). Statistik DsuiteÿFast Dÿ dan bukti
pencampuran terkait dari file VCF. mol. ramah lingkungan. MunozÿRodriguez, P., Carruthers, T., Wood, JR, Williams, BR, Weiÿtemier, K., Kronmiller, B.,
Sumber daya. 21: 584–595. Ellis, D., Anglin, NL, Longway, L., Harris, SA. Rausher, MD, Kelly, S., Liston, A., &
Skotlandia, RW (2018).
Mamanova, L., Coffey, AJ, Scott, CE, Kozarewa, I., Turner, EH, Kumar, A., Howard, E.,
Mendamaikan filogeni yang bertentangan mengenai asal usul ubi jalar dan penyebarannya
Shendure, J., dan Turner, DJ (2010).
ke Polinesia. Saat ini. biologi. 28: 1246–1256.
Strategi pengayaan target untuk pengurutan generasi berikutnya. Nat.
Metode 7: 111–118. MuñozÿRodríguez, P., Carruthers, T., Wood, JR, Williams, BR, Wei-temier, K., Kronmiller, B.,
Goodwin, Z., Sumadijaya, A., Anglin, NL, Filer, D. , Harris, D., Rausher, MD, Kelly, S.,
Mandel, JR, Barker, MS, Bayer, RJ, Dikow, RB, Gao, TG, Jones, KE, Keeley, S, Kilian, N, Ma,
Liston, A., dan Scot-land, RW (2019). Monograf taksonomi Ipomoea yang diintegrasikan
H, Siniscalchi, CM, Susanna, A, Thapa, .http:/ /dx.doi.org/10.1037/0033-295X.101.2.213
pada skala filogenetik. Nat. Tumbuhan 5: 1136–1144.
Funk, VA (2017). Pohon kehidupan Compositae di zaman filogenomik. J.Sist. berevolusi.
55: 405–410.
Nauheimer, L., Weigner, N., Joyce, E., Crayn, D., Clarke, C., dan Nargar, K.
Mandel, JR, Dikow, RB, Siniscalchi, CM, Thapa, R., Watson, LE, dan Funk, VA (2019). Filogeni
(2021). HybPhaser: Alur kerja untuk mendeteksi dan melakukan pentahapan hibrid dalam
tulang punggung yang terselesaikan sepenuhnya mengungkapkan banyak penyebaran
kumpulan data tangkapan target. Aplikasi. Ilmu Tanaman. 9: e11441.
dan diversifikasi eksplosif sepanjang sejarah Asteraceae. Proses. Natal. Akademik. Sains.
AS 116: 14083–14088. Nelson, TC, Stathos, AM, Vanderpool, DD, Finseth, FR, Yuan, Y.
W., dan Fishman, L. (2021). Introgresi kuno dan terkini membentuk sejarah evolusi adaptasi
Marks, RA, Hotaling, S., Frandsen, PB, dan VanBuren, R. (2021).
dan spesiasi penyerbuk dalam model radiasi bunga monyet (Mimulus bagian Erythranthe).
Representasi dan partisipasi selama 20 tahun pengurutan genom tanaman. Nat. Tumbuhan
Genet PLoS. 17: e1009095.
7: 1571–1578.
Maurin, O., Anest, A., Bellot, S., Biffin, E., Brewer, G., Charlesÿ Dominique, T., Cowan, RS,
Nevill, PG, Zhong, X., TontiÿFilippini, J., Byrne, M., Hislop, M., Thiele, K., Van Leeuwen, S.,
Dodsworth, S., Epitawalage, N., Gal-lego, 2005. B., Giaretta, A., Goldenberg, R.,
Boykin, LM, dan Small, I. (2020). Skimming genom skala besar dari bahan herbarium untuk
Gonzalves, DJP, Graham, S., Hoch, P., Mazine, F., Low, YW, McGinnie, C., Michelangeli,
identifikasi tanaman dan filogenomik secara akurat. Metode Penanaman 16: 1–8.
F.
A, Morris, S, Penneys, DS, PerezÿEscobar, OA, Pillon, Y, Poÿkorny, L, Shimizu, G,
Staggemeier, VG, Thornhill, AH, Tomÿlinson, KW, Turner, IM, Vasconcelos, T., Wilson, Nguyen, LT, Schmidt, HA, Von Haeseler, A., dan Minh, BQ (2015).
PG, Zuntini, A. IQÿTREE: Algoritme stokastik yang cepat dan efektif untuk memperkirakan filogeni dengan
R., Baker, WJ, Forest, F., dan Lucas, E. (2021). Sebuah nuklir kemungkinan maksimum. mol. biologi. berevolusi. 32: 268–274.

Nikolov, LA, Shushkov, P., Nevado, B., Gan, X., AlÿShehbaz, IA, Filatov, D., Bailey, CD, AlvarezÿPonce, D., Mitter, N., Hayward, A., Fletcher, S., Rozas, J., Sánchez Gracia,
dan Tsiantis, M. (2019). Menyelesaikan tulang punggung filogeni Brassicaceae A., Kuhn, D., BarrientosÿPriego, AF, Sal-ojärvi, J. , Librado, P., Sankoff, D., Herreraÿ
untuk menyelidiki keanekaragaman sifat. Fitol Baru. 222: 1638–1651. Estrella, A., Albert, V.
A., dan HerreraÿEstrella, L. (2019). Genom alpukat menginformasikan filogeni
angiospermae yang mendalam, menyoroti hibridisasi introgresif, dan mengungkap
Inisiatif Seribu Transkriptome Tanaman. (2019). Seribu transkriptom tumbuhan dan
adaptasi ruang gen yang dipengaruhi patogen. Proses. Natal. Akademik.
filogenomik tumbuhan hijau. Alam 574: 679–685.
Sains AS 116:17081–17089.
Rochette, NC, dan Catchen, JM (2017). Mendapatkan genotipe dari data baca singkat
Ottenlips, MV, Mansfield, DH, Buerki, S., Feist, MAE, Downie, SR, Dodsworth, S.,
RADÿ seq menggunakan Stacks. Nat. protokol. 12: 2640–2659.
Forest, F., Plunkett, GM, dan Smith, JF (2021).
Menyelesaikan batasan spesies dalam radiasi terbaru dengan rangkaian probe RodríguezÿEzpeleta, N., Brinkmann, H., Roure, B., Lartillot, N., Lang, BF, dan Philippe,
Angio-sperma353: Lomatium packardiae/L. anomali clade dari kompleks L. H. (2007). Mendeteksi dan mengatasi kesalahan sistematis dalam filogeni skala
triternatum (Apiaceae). Saya. J.Bot. 108: 1217–1233. genom. sistem. biologi. 56: 389–399.
Panchy, N., LehtiÿShiu, M., dan Shiu, SH (2016). Evolusi duplikasi gen pada tumbuhan. Rose, JP, Toledo, CA, Lemmon, EM, Lemmon, AR, dan Sytsma, KJ (2021). Tidak
Fisiol Tumbuhan. 171: 2294–2316. terlihat, tidak terpikirkan: Perselisihan nuklir dan plastida-nuklir yang meluas pada
Parey, E., Louis, A., Cabau, C., Guiguen, Y., Roest Crollius, H., dan Berthelot, C. (2020). genus tumbuhan berbunga Polemonium (Po-lemoniaceae) menunjukkan aliran gen
Resolusi pohon gen yang dipandu sintaksis memperjelas dampak fungsional dari historis yang luas meskipun sinyal nuklirnya terbatas. sistem. biologi. 70: 162–180.
duplikasi seluruh genom. mol. biologi. berevolusi. 37: 3324–3337.

Rudbeck, AV, Sun, M., Tietje, M., Gallagher, RV, Govaerts, R., Smith, SA, Svenning, J.ÿ
Patterson, N., Moorjani, P., Luo, Y., Mallick, S., Rohland, N., Zhan, Y., Genschoreck, C., dan Eiserhardt, WL (2022). Kekurangan Darwin pada tumbuhan: Pengetahuan
T., Webster, T., dan Reich, D. (2012). Campuran kuno dalam sejarah manusia. filogenetik didorong oleh luas wilayah.
Genetika 192: 1065–1093. Ekografi 2022: e06142.
Pease, JB, Brown, JW, Walker, JF, Hinchliff, CE, dan Smith, SA Salichos, L., Stamatakis, A., dan Rokas, A. (2014). Langkah-langkah berbasis teori
(2018). Pengambilan Sampel Kuartet membedakan kurangnya dukungan dari dukungan informasi baru untuk mengukur ketidaksesuaian di antara pohon-pohon filogenetik.
yang bertentangan dalam pohon kehidupan tumbuhan hijau. Saya. J.Bot. 105: 385–403.
Pease, JB, Haak, DC, Hahn, MW, dan Moyle, LC (2016). Filogenomik mengungkapkan Scheunert, A., Dorfner, M., Lingl, T., dan Oberprieler, C. (2020). Bisakah kita
tiga sumber variasi adaptif selama radiasi cepat. Biol PLoS. 14: e1002379. menggunakannya? Tentang kegunaan perakitan data nanopori de novo dan
berbasis referensi untuk pengurutan plastome tanaman. PLoS Satu 15: e0226234.
Peng, YY, Yan, HH, Guo, LC, Deng, C., Wang, CL, Wang, YB, Kang, LP, Zhou, PP, Yu,
KQ, Dong, XL, Liu, XM, Sun, ZY, Peng , Y., Zhao, J., Deng, D., Xu, YH, Li, Y., SernaÿSanchez, MA, PerezÿEscobar, OA, Bogarin, D, Torresÿ Jimenez, MF, Alvarezÿ
Jiang, QT, Li, Y., Wei, LM, Wang, JR, Ma, J., Hao, M., Li, W., Kang, HY, Peng, ZS, Yela, AC, ClayÿGalvis, JE, Hall, CF, de Barros, F, Pinheiro, F., 2005. Dodsworth,
Liu, DC, Jia, JZ, Zheng, YL, Mao, T., Wei, YM, Lu, F., dan Ren, CZ S., Chase, MW, Antonelli, A., & Arias, T. (2021). Filogenomik plastida menyelesaikan
hubungan ambigu dalam keluarga anggrek dan memberikan kerangka waktu yang
(2022). Kumpulan genom referensi mengungkap asal usul dan evolusi oat pasti untuk biogeografi dan makroevolusi. Sains. Reputasi. 11: 1–11.
allohexaploid. Nat. Genet. 54: 1248–1258.
PerezÿEscobar , OA , Dodsworth , S , Bogarin , D , Bellot , S , Balbuena , JA , Schley , Shafer, AB, Peart, CR, Tusso, S., Maayan, I., Brelsford, A., Gandum, C.
RJ , Kikuchi , IA , Morris , SK , Epitawalage , N , Cowan , R , Maurin , O., Zuntini , W., dan Wolf, JB (2017). Pemrosesan bioinformatik data RAD-seq secara dramatis
A ., Arias, T., SernaÿSanchez, A., Gravendeel, B., Torres Jimenez, MF, Nargar, K., berdampak pada inferensi genetik populasi hilir.
Metode Ekol. berevolusi. 8: 907–917.
Chomicki, G., Chase, MW, Leitch, IJ, Forest, F., dan Baker, WJ (2021). Ratusan
lokus nuklir dan plastida menghasilkan wawasan baru mengenai hubungan Shah, T., Schneider, JV, Zizka, G., Maurin, O., Baker, W., Forest, F., Brewer, GE,
anggrek. Saya. J.Bot. 108: 1166–1180. Savolainen, V., Darbyshire, I., dan Larridon, I. (2021 ).
Menggabungkan kekuatan dalam filogenomik Ochnaceae: Kisah dua alat
Peterson, BK, Weber, JN, Kay, EH, Fisher, HS, dan Hoekstra, HE penyelidikan sekuensing yang ditargetkan. Saya. J.Bot. 108: 1201–1216.
(2012). RADseq intisari ganda: Metode murah untuk penemuan SNP de novo dan Shaw JM (2020). (2748) Usulan untuk melestarikan nama Eriobotrya
genotipe pada spesies model dan non-model. PLoS Satu 7: e37135. melawan Rhaphiolepis (Rosaceae). Takson 69: 620
Shen, XX, Steenwyk, JL, dan Rokas, A. (2021). Membedah ketidaksesuaian antara
Philippe, H., Poustka, AJ, Chiodin, M., Hoff, KJ, Dessimoz, C., To-miczek, B., Schiffer,
pendekatan berbasis penggabungan dan kuartet dalam data filogenomik. sistem.
PH, Müller, S., Domman, D., Horn, M., Kuhl , H., Timmermann, B., Satoh, N.,
biologi. 70: 997–1014.
HikosakaÿKatayama, T., Nakano, H., Rowe, ML, Elphick, MR, ThomasÿChollier, M.,
Hankeln, T., Mertes, F. , Wallberg, A., Rast, JP, Copley, RR, Martinez, P., dan Smith, LT, Magdalena, C, Przelomska, NA, PerezÿEscobar, OA, MelgarÿGomez, DG,
Telford, MJ (2019). Mengurangi dampak yang diantisipasi dari kesalahan sistematis Beck, S, Negrão, R, Mian, S, Leitch, IJ, Dodsworth, S, Maurin, O., Ribero ÿGuardia,
mendukung hubungan kelompok saudara antara Xenacoelomorpha dan G., Salazar, CD, GutierrezÿSibauty, G., Antonelli, A., dan Monro, AK (2022).
Ambulacraria. Saat ini. biologi. 29: 1818–1826. Pembatasan spesies yang direvisi pada genus teratai raksasa Victoria (Nymphaea-
ceae) menegaskan adanya spesies baru dan mempunyai implikasi terhadap
konservasinya.
Qu, XJ, Moore, MJ, Li, DZ, dan Yi, TS (2019). PGA: Paket perangkat lunak untuk anotasi
batch plasma yang cepat, akurat, dan fleksibel. Metode Penanaman 15: 1–12.
D1lf
IT Ren, R., Wang, HF, Guo, CC, Zhang, N., Zeng, LP, Chen, YM, Ma, H., dan Qi, J. (2018).
Duplikasi seluruh genom yang meluas berkontribusi terhadap kompleksitas genom
dan keanekaragaman spesies pada angiospermae.
mol. Tanaman 11: 414–428.
RendónÿAnaya, M., IbarraÿLaclette, E., MéndezÿBravo, A., Lan, T., Zheng, C., Carreteroÿ
Paulet, L., PerezÿTorres, CA, Chacónÿ López, A. , HernandezÿGuzmán, G., Chang,
TH, Farr, KM, Barbazuk, WB, Chamala, S., Mutwil, M., Shivhare, D.,
320 Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323

Smith, SA, Moore, MJ, Brown, JW, dan Yang, Y. (2015). Analisis kumpulan data
filogenomik mengungkap konflik, kesesuaian, dan duplikasi gen dengan contoh
dari hewan dan tumbuhan. Evolusi BMC. biologi. 15: 1–15.
Smith, SA, WalkerÿHale, N., Walker, JF, dan Brown, JW (2020).

Konflik filogenetik, keterpaduan, dan filogenomik mendalam pada tumbuhan. sistem.
biologi. 69: 579–592.
SolísÿLemus, C., Bastide, P., dan Ané, C. (2017). PhyloNetworks: Paket untuk jaringan
filogenetik. mol. biologi. berevolusi. 34: 3292–3298.
www.jipb.net
Soltis, DE, Soltis, PS, Mort, ME, Chase, MW, Savolainen, V., Hoot, SB, dan Morton, CM Vargas, OM, Heuertz, M., Smith, SA, dan Dick, CW (2019). Penangkapan urutan target
(1998). Menyimpulkan filogeni kompleks menggunakan kekikiran: Pendekatan empiris dalam keluarga kacang Brazil (Lecythidaceae): Pemilihan penanda dan penangkapan
menggunakan tiga kumpulan data DNA besar untuk angiospermae. sistem. biologi. 47: in silico dari data skimming genom. mol. Filo-genet. berevolusi. 135: 98–104.
32–42.
Soltis, PS, dan Soltis, DE (2016). Peristiwa WGD kuno sebagai pendorong inovasi utama Villaverde, T., JimenezÿMejias, P., Luceno, M., Jalur Air, MJ, Kim, S., Lee, B., Rinconÿ
dalam angiospermae. Saat ini. Pendapat. Bio Tanaman. 30: 159–165. Barrado, M., Hahn, M., Maguilla, E., Roalson, 2005. EH, dan Hipp, AL, Grup Global
Carex (2020). Klasifikasi baru subgenera Carex (Cyperaceae) yang didukung oleh pohon
Soreng, RJ, Peterson, PM, Zuloaga, FO, Romaschenko, K, Clark, LG, Teisher, JK, Gillespie,
filogenetik tulang punggung HybSeq. Bot. J.Linn. sosial. 194: 141–163.
LJ, Barbera, P, Welker, CAD, Kellogg, EA, Li, DZ, dan Davidse, G. ( 2022). Klasifikasi
filogenetika global Poaceae (Gramineae) III: Pembaruan. J.
sistem. berevolusi. 60: 476–521. Villaverde, T., Maguilla, E., Luceño, M., dan Hipp, AL (2021). Menilai sensitivitas perkiraan
waktu divergensi terhadap pengambilan sampel lokus, titik kalibrasi, dan model prior
Soto Gomez, M., Pokorny, L., Kantar, MB, Forest, F., Leitch, IJ, Gravendeel, B., Wilkin, P.,
dalam filogeni RAD-seq bagian Carex Schoenoxiphium. J.Sist. berevolusi. 59: 687–697.
Graham, SW, dan Viruel, J. (2019). Pendekatan pengayaan target nuklir yang disesuaikan
untuk mengembangkan garis dasar filogenomik untuk ubi Dioscorea (Dioscoreaceae).
Aplikasi. Villaverde, T., Pokorny, L., Olsson, S., RincónÿBarrado, M., Johnson, MG, Gardner, EM,
Ilmu Tanaman. 7: e11254. Wickett, NJ, Molero, J., Riina, R., dan San-martín, I .(2018). Menjembatani tingkat
mikro- dan makroevolusi dalam filogenomik: Hyb-Seq menyelesaikan hubungan dari
Stevens, PF (1985). Konsep genus dalam praktiknya: Namun untuk praktik apa? Kew
populasi ke spesies dan seterusnya. Fitol Baru. 220: 636–650.
Banteng. 40: 457–465.
Stevens, PF (2001 dan seterusnya). Situs Filogeni Angiospermae. Versi 14 Juli 2017 (dan
Walker, JF, WalkerÿHale, N., Vargas, OM, Larson, DA, dan Stull, GW (2019).
kurang lebih terus diperbarui). http://www. mobotorg/MOBOT/penelitian/APweb/
Mengkarakterisasi konflik pohon gen dalam filogeni yang disimpulkan oleh plastome.
RekanJ. 7: e7747.
Straub, SC, Parks, M., Weitemier, K., Fishbein, M., Cronn, RC, dan Liston, A. (2012).
Wang, W., dan Lanfear, R. (2019). Pembacaan jangka panjang mengungkapkan bahwa
Menavigasi puncak gunung es genom: Urutan generasi berikutnya untuk sistematika
genom kloroplas ada dalam dua versi berbeda di sebagian besar tanaman. Biol Genom.
tanaman. Saya. J.Bot. 99: 349–364. berevolusi. 11: 3372–3381.
Wang, XQ, Ye, XY, Zhao, L., Li, DZ, Guo, ZH, dan Zhuang, HF
Stull, GW, Pham, KK, Soltis, PS, dan Soltis, DE (2022). Pengolahan ulang yang mendalam:
(2017). Data pengurutan RAD seluruh genom memberikan resolusi filogeni bambu
Warisan panjang hibridisasi dalam evolusi tumbuhan vaskular.
beriklim sedang (Poaceae: Bam-busoideae) yang belum pernah terjadi sebelumnya.
Pracetak EcoEvoRxiv. https://doi.org/10.32942/X24W2K
Sains. Ulangan 7: 1–11.
Stull, GW, Qu, XJ, ParinsÿFukuchi, C., Yang, YY, Yang, JB, Yang, ZY, Hu, Y., Ma, H., Soltis,
Wang, Z., Gerstein, M., dan Snyder, M. (2009). RNA-Seq: Alat revolusioner untuk
PS, Soltis, DE, Li, DZ, Smith , SA, dan Yi, TS (2021). Duplikasi gen dan konflik
transkriptomik. Nat. Pendeta Genet. 10: 57–63.
filogenomik mendasari perkembangan utama evolusi fenotipik pada gymnospermae.
Nat. Washburn, JD, Schnable, JC, Conant, GC, Brutnell, TP, Shao, Y., Zhang, Y., Ludwig, M.,
Tumbuhan 7: 1015–1025. Davidse, G., dan Pires, JC (2017). Metode filo-transkriptomik yang dipandu genom dan
pohon filogenetik inti rumput Paniceae. Sains. Ulangan 7: 1–12.
SuarezÿGonzalez, A., Lexer, C., dan Cronk, QC (2018). In-trogresi adaptif: Perspektif
tumbuhan. biologi. Biarkan. 14: 20170688.
Weitemier, K., Straub, SC, Cronn, RC, Fishbein, M., Schmickl, R., McDonnell, A., dan Liston,
Sukumaran, J., dan Holder, MT (2010). DendroPy: Pustaka Python untuk komputasi
A. (2014). Hyb-Seq: Menggabungkan pengayaan target dan skimming genom untuk
filogenetik. Bioinformatika 26: 1569–1571.
filogenomik tanaman. Aplikasi.
Sun, M., Soltis, DE, Soltis, PS, Zhu, X., Burleigh, JG, dan Chen, ZD Ilmu Tanaman. 2: 1400042.
(2015). Ketidaksesuaian filogenetik yang mendalam pada clade angiospermae Ro-
Welker, CA, McKain, MR, Estep, MC, Pasquet, RS, Chipabika, G., Pallangyo, B., dan
sidae. mol. Filogenet. berevolusi. 83: 156–166.
Kellogg, EA (2020). Filogenomik memungkinkan analisis biogeografi dan klasifikasi
Matahari, PC, Jiao, BB, Yang, YZ, Shan, LX, Li, T., Li, XN, Xi, ZX, Wang, X. subsuku baru Andropogonae (Poaceae—Panicoideae). J.Sist. berevolusi. 58: 1003–
Y., dan Liu, JQ (2022a). WGDI: Perangkat yang mudah digunakan untuk analisis evolusi 1030.
duplikasi seluruh genom dan kariotipe leluhur. mol.
Tanaman 15: 1841–1851.
Wen, D., Yu, Y., Zhu, J., dan Nakhleh, L. (2018). Menyimpulkan filogenetik
Matahari, PC, Yang, YZ, Liu, L., Xi, ZX, Lin, H., Feng, LD, Ma, JX, Hu, H. jaringan menggunakan PhyloNet. sistem. biologi. 67: 735–740.
Y., Bi, GQ, Jiao, BB, Wang, S., Yang, J., Mu, WJ, Zhu, MJ, Wang, ZY, Wang, XY,
Wen, J., Egan, AN, Dikow, RB, dan Zimmer, EA (2015). Kegunaan pengurutan transkriptom
Charles, CCC, dan Liu, JQ (2022b). Diversifikasi awal dan evolusi kariotipe tanaman
untuk inferensi filogenetik dan evolusi karakter. Dalam Urutan Generasi Berikutnya
berbunga. Pracetak Lapangan Penelitian. https://doi.org/10.21203/rs.3.rs-1410884/v1
dalam Sistematika Tumbuhan, E.
Horandl, dan M. Appelhans, eds (Jerman: Koeltz Scientific Books), hlm.51–91.
Susanna, A., Baldwin, BG, Bayer, RJ, Bonifacino, JM, Garciaÿ Jacas, N., Keeley, SC,
Mandel, JR, Ortiz, S., Robinson, H., dan Stuessy, TF (2020). Klasifikasi Compositae:
Wendel, JF (2015). Siklus poliploidi yang menakjubkan pada tumbuhan. Saya. J.
Penghargaan untuk Vicki Ann Funk (1947–2019). Takson 69: 807–814. Bot. 102: 1753–1756.
Wicke, S., dan Naumann, J. (2018). Evolusi molekuler genom plastida pada tanaman
Tripp, EA, Tsai, YHE, Zhuang, Y., dan Dexter, KG (2017). Kumpulan data RADseq dengan
berbunga parasit. Dalam: Chaw SM, dan Jansen RK, eds. Kemajuan dalam Penelitian
90% data hilang sepenuhnya menyelesaikan radiasi Pet-alidium (Acanthaceae) terkini
Botani. (85), Elsevier. hal.315–347.
di gurun ultra-kering di Namibia. ramah lingkungan. berevolusi. 7: 7920–7936.
Wu, H., Yang, JB, Liu, JX, Li, DZ, dan Ma, PF (2021). Filogenomik organel dan sinyal
filogenetik konflik yang luas pada ordo monokotil Poales. Depan. Ilmu Tanaman. 12:
Twyford, AD, dan Ennos, RA (2012). Hibridisasi generasi berikutnya dan
824672.
introgresi. Keturunan 108: 179–189.
Xi, ZX, Ruhfel, BR, Schaefer, H., Amorim, AM, Sugumaran, M., Wurdack, KJ, Endress, PK,
Twyford, AD, dan Ness, RW (2017). Strategi untuk plastida lengkap
Matthews, ML, Stevens, PF, Mathews, S., dan Davis, CC (2012) . Filogenomik dan
pengurutan genom. mol. ramah lingkungan. Sumber daya. 17: 858–868.
partisi data a posteriori menyelesaikan radiasi angiosperma Kapur Mal-pighiales. Proses.
Van de Peer, Y., Mizrachi, E., dan Marchal, K. (2017). Signifikansi evolusioner dari poliploidi. Natal. Akademik. Sains. AS 109: 17519–17524.
Nat. Pendeta Genet. 18: 411–424.

Xia, XM, Yang, MQ, Li, CL, Huang, SX, Jin, WT, Shen, TT, Wang, F., Li, XH, Yoichi, W., Zhang, Zeng, CX, Hollingsworth, PM, Yang, J., Dia, ZS, Zhang, ZR, Li, D.
LH, Zheng, YR, dan Wang, XQ Z., dan Yang, JB (2018). Spesimen herbarium skimming genom untuk barcode DNA dan
(2021). Evolusi spasialtemporal dari keanekaragaman spesies global Rhododendron. mol. filogenomik. Metode Penanaman 14: 1–14.
biologi. berevolusi. 39: msab314.
Zeng, L., Zhang, N., Zhang, Q., Endress, PK, Huang, J., dan Ma, H.
Xiang, YZ, Huang, CH, Hu, Y., Wen, J., Li, SS, Yi, TS, Chen, HY, Xiang, J., dan Ma, H. (2017). (2017). Resolusi filogeni eudicot yang mendalam dan diversifikasi temporalnya
Evolusi jenis buah Rosaceae berdasarkan filogeni inti dalam konteks zaman geologi dan menggunakan gen nuklir dari kumpulan data transkriptomik dan genom. Fitol Baru. 214:
duplikasi genom. mol. biologi. berevolusi. 34: 262–281. 1338–1354.
Zhang, C., Scornavacca, C., Molloy, EK, dan Mirarab, S. (2020a).

Xie, YL, Wu, GX, Tang, JB, Luo, RB, Patterson, J., Liu, SL, Huang, WH, He, GZ, Gu, SC, Li, ASTRALÿPro: Inferensi spesies-pohon berbasis kuartet meskipun terdapat paralogi.
SK, Zhou, X., Lam, TW, Li, Y. mol. biologi. berevolusi. 37: 3292–3307.
R., Xu, X., Wong, GKS, dan Wang, J. (2014). SOAPdenovo-Trans: Perakitan transkriptom
Zhang, CF, Huang, CH, Liu, M., Hu, Y., Panero, JL, Luebert, F., Gao, TG, dan Ma, H. (2021).
de novo dengan pembacaan RNA-Seq pendek. Bio-informatika 30: 1660–1666.
Wawasan filottranskriptomik tentang keanekaragaman Asteraceae, poliploidi, dan inovasi
morfologi. J.Integrasi. Bio Tanaman. 63: 1273–1293.
Xiong, HF, Wang, DY, Shao, C., Yang, XC, Yang, JL, Ma, T., Davis, C., Liu, L., dan Xi, ZX
(2022). Estimasi pohon spesies dan dampak hilangnya gen setelah duplikasi seluruh
Zhang, CF, Zhang, TK, Luebert, F., Xiang, YZ, Huang, CH, Hu, Y., Rees, M., Frohlich, MW, Qi,
genom. sistem. biologi. 71: 1348–1361.
J., Weigend, M., dan Ma, H. (2020c).
Filogenomik/filottranskriptomik Asterid mengungkap sejarah evolusi morfologi dan
Xue, JY, Dong, SS, Wang, MQ, Lagu, TQ, Zhou, GC, Li, Z., Van de Peer, Y., Shao, ZQ, Wang, mendukung penempatan filogenetik untuk banyak duplikasi seluruh genom. mol. biologi.
W., Chen, M., Zhang, YM, Sun, XQ, Chen, HF, Zhang, YX, Zhang, SZ, Chen, F., Zhang, berevolusi. 37: 3188–3210.
LS, Cox, C., Liu, Y., Wang, Q., dan Hang, YY (2022). Gen mitokondria dari 18 angiospermae
Zhang, F., Ding, YH, Zhu, CD, Zhou, X., Orr, MC, Scheu, S., dan Luan, YX (2019b). Filogenomik
mengisi kesenjangan pengambilan sampel untuk kesimpulan filogenomik dari diversifikasi
dari pengurutan seluruh genom dengan cakupan rendah. Metode Ekol. berevolusi. 10: 507–
awal tanaman berbunga. J Sistem. berevolusi. 60: 773–788.
517.
Zhang, L., Zhu, XX, Zhao, YY, Guo, J., Zhang, TK, Huang, WC, Huang, J., Hu, Y., Huang, CH,
Yan, YJ, Davis, CC, Dimitrov, D., Wang, ZH, Rahbek, C., dan Bor-regaard, MK (2021). Sejarah
dan Ma, H. (2022). Phylotran-scriptomics menyelesaikan filogeni Pooideae dan
fitogeografi keluarga Teh disimpulkan melalui filogeni dan fosil resolusi tinggi. sistem.
mengungkap faktor evolusi adaptifnya. mol. biologi. berevolusi. 39: msac026.
biologi. 70: 1256–1271.
Zhang, LS, Chen, F., Zhang, XT, Li, Z., Zhao, YY, Lohaus, R., Chang, XJ, Dong, W., Ho, SYW,
Yan, Z., Smith, ML, Du, P., Hahn, MW, dan Nakhleh, L. (2022).
Liu, X., Lagu, AX, Chen , JH, Guo, WL, Wang, ZJ, Zhuang, YY, Wang, HF, Chen, XQ, Hu,
Metode inferensi pohon spesies yang dimaksudkan untuk menangani penyortiran garis
J., Liu, YH, Qin, Y., Wang, K., Dong, SS, Liu, Y. , Zhang, SZ, Yu, XX, Wu, Q., Wang, LS,
keturunan yang tidak lengkap dapat diandalkan terhadap adanya paralog. sistem. biologi.
71: 367–381. Yan, XQ, Jiao, YN, Kong, HZ, Zhou, XF, Yu, CW, Chen, YC, Li, F., Wang, JH , Chen, W.,
Chen, XL, Jia, QD, Zhang, C., Jiang, YF, Zhang, WB, Liu, GH, Fu, JY, Chen, F., Ma, H.,
Yang, LX, Su, DY, Chang, X., Foster, CSP, Sun, L., Huang, CH, Zhou, X., Zeng, L., Ma, H., Van de Peer, Y ., dan Tang, HB (2020d). Genom teratai dan evolusi awal tanaman
dan Zhong, BJ (2020a). Wawasan filogenomik mengenai filogeni mendalam angiospermae berbunga. Alam 577: 79–84.
berdasarkan pengambilan sampel gen inti yang luas. Komunitas Tumbuhan. 1: 100027.
Yang, JB, Li, DZ, dan Li, HT (2014). Pengurutan seluruh genom kloroplas angiospermae yang
sangat efektif dengan sembilan pasangan primer universal baru. mol. ramah lingkungan. Zhang, LN, Ma, PF, Zhang, YX, Zeng, CX, Zhao, L., dan Li, DZ (2019a). Menggunakan lokus
Sumber daya. 14: 1024–1031. nuklir dan variasi alelik untuk menguraikan filogeni Phyllostachys (Poaceae, Bambusoideae).
Yang, Y., dan Smith, SA (2014). Inferensi ortologi pada organisme nonmodel menggunakan mol. Filo-genet. Evolusi 137: 222–235.
transkriptom dan genom cakupan rendah: Meningkatkan akurasi dan hunian matriks untuk
filogenomik. mol. biologi. berevolusi. 31: 3081–3092. Zhang, R., Wang, YH, Jin, JJ, Stull, GW, Bruneau, A., Cardoso, D., De Queiroz, LP, Moore,
MJ, Zhang, SD, Chen, SY, Wang, J., Li , DZ, dan Yi, TS (2020b). Eksplorasi konflik
Yang, YY, Qu, XJ, Zhang, R., Stull, GW, dan Yi, TS (2021). Analisis filogenomik plastida di filogenomik plastida menghasilkan wawasan baru mengenai hubungan mendalam
Fagales mengungkap tanda-tanda konflik dan penangkapan kloroplas kuno. mol. Filogenet. Leguminosae. sistem.
biologi. 69: 613–622.
berevolusi. 163: 107232.
Yang, YZ, Matahari, PC, Lv, LK, Wang, DL, Ru, DF, Li, Y., Ma, T., Zhang, L., Shen, XX, Meng, Zhang, SD, Jin, JJ, Chen, SY, Chase, MW, Soltis, DE, Li, HT, Yang, JB, Li, DZ, dan Yi, TS
FB, Jiao, BB, Shan, LX , Liu, M., Wang, QF, Qin, ZJ, Xi, ZX, Wang, XY, Davis, CC, dan (2017). Diversifikasi Rosaceae sejak Kapur Akhir berdasarkan filogeni plastida. Fitol Baru.
Liu, JQ (2020b). Genom lumut tanduk yang berduri dan kaku menjelaskan evolusi awal 214: 1355–1367.
angiospermae. Nat. Tumbuhan 6: 215–222.

Zhang, T., Zeng, CX, Yang, JB, Li, HT, dan Li, DZ (2016). Lima belas pasangan primer universal
Yao, G, Jin, JJ, Li, HT, Yang, JB, Mandala, VS, Croley, M, Mostow, R, Douglas, NA, Chase, baru untuk mengurutkan seluruh genom kloroplas dan sepasang primer untuk DNA ribosom
MW, Christenhusz, MJM, Soltis, DE, Soltis, PS, Smith, SA, Brockington, SF, Moore, MJ, nuklir. J.Sist. berevolusi. 54: 219–227.
Yi, TS, dan Li, DZ (2019). Wawasan filogenomik plastida mengenai evolusi Caryophyllales.
mol. Filogenet. Evolusi 134: 74–86. Zhang, YX, Guo, C., dan Li, DZ (2020e). Klasifikasi subsuku baru Arundinarieae (Poaceae,
Bambusoideae) dengan deskripsi genus baru. Penyelam Tumbuhan. 42: 127–134.
Yu, QQ, Ling, Y., Xiong, YL, Zhao, WD, Xiong, Y., Dong, ZX, Yang, J., Zhao, JM, Zhang, XQ, Zhao, F, Chen, YP, Salmaki, Y, Drew, BT, Wilson, TC, Scheen, A.
dan Ma, X. (2022). RAD-seq sebagai strategi efektif untuk identifikasi varietas heterogen C., Celep, F., Bräuchler, C., Bendiksby, M.,M., Wang, Q., Min, DZ, Peng, H., Olmstead,
pada tanaman—Studi kasus di Ryegrass Italia (Lolium multiflorum). Biol Pabrik BMC. 22: RG, Li, B., dan Xiang, CL (2021b ). Klasifikasi suku Lamiaceae yang diperbarui berdasarkan
1–12. filogenomik plastome.
Biologi BMC. 19: 1–27.
Yu, XQ, Yang, D., Guo, C., dan Gao, LM (2018). Filogenomik tanaman berdasarkan strategi Zhao, YY, Zhang, R., Jiang, KW, Qi, J., Hu, Y., Guo, J., Zhu, RB, Zhang, TK, Egan, AN, Yi, TS,
partisi genom: Kemajuan dan prospek. Huang, CH, dan Ma , H. (2021a). Filottranskriptomik nuklir dan filogenomik mendukung
Penyelam Tumbuhan. 40: 158–164. banyak hal

peristiwa poliploidisasi dan hipotesis evolusi simbiosis pengikat nitrogen radiasi Fagaceae di belahan bumi utara. Nat.
rhizobial di Fabaceae. mol. Tanaman 14: 748–773. Umum. 13:1–14.
Zhong, L., Barrett, SC, Wang, XJ, Wu, ZK, Sun, HY, Li, DZ, Wang, H., dan Zhou, WB, Soghigian, J., dan Xiang, QY (2022a). Saluran baru untuk
Zhou, W. (2019). Analisis filogenomik mengungkapkan berbagai asal usul menghilangkan paralog dalam data pengayaan target. sistem. biologi. 71:
evolusi diri dari persilangan dalam garis keturunan tanaman hetero- 410–425.
stilous. Fitol Baru. 224: 1290–1303.
Zuntini, AR, Frankel, LP, Pokorny, L., Forest, F., dan Baker, WJ
Zhou, BF, Yuan, S., Crowl, AA, Liang, YY, Shi, Y., Chen, XY, An, Q. (2021). Kajian filogenomik komprehensif mengenai ordo monokotil
Q., Kang, M., Manos, PS, dan Wang, BS (2022b). Analisis filogenomik Commelinales, dengan klasifikasi baru Commelinaceae. Saya. J.
menyoroti inovasi dan introgresi di benua ini Bot. 108: 1066–1086.

JIPB - 2022 - Guo - Phylogenomics and The Flowering Plant Tree of Life

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Judul Asli

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

JIPB - 2022 - Guo - Phylogenomics and The Flowering Plant Tree of Life

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

Machine Translated by Google

Jurnal Integratif Tinjauan Pakar yang Diundang

Filogenomik dan pohon kehidupan tumbuhan berbungaFA

Tinjauan ini berfokus pada kegunaan data genom (dari genom

Kami juga membahas tantangan-tantangan yang ada, seperti

Kelompok (APG, 1998). Namun, banyak simpul pohon kehidupan

© 2022 Institut Botani, Akademi Ilmu Pengetahuan Tiongkok.

300 Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323 www.jipb.net

Gambar 1. Alur kerja analisis filogenomik Perangkat

www.jipb.net Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323 301

302 Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323 www.jipb.net

www.jipb.net Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323 303

304 Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323 www.jipb.net

www.jipb.net Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323 305

306 Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323 www.jipb.net

Tabel 1. Perbandingan strategi pengurutan filogenomik utama

Laboratorium Rendah Rendah Sedang Sedang (universal Rendah Rendah

investasi probe) ke tinggi

Jumlah Kecil Sedang Sedang Sedang Sedang Besar

Kualitas dari Rendah Tinggi Sedang Sedang Sedang Sangat tinggi

berbagai tingkat) hingga dalam

genom atau rendah

gen nuklir pengkode protein (pengkodean dan ribuan ribuan genom

Analisis Rendah Sedang Sedang Sedang Sedang Tinggi

Ortologi Rendah Sedang Tinggi Sedang Sedang Sedang

www.jipb.net Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323 307

308 Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323 www.jipb.net

Clade/takson Kumpulan data fokus Cakupan pengambilan sampel Referensi

Angiospermae Data mitokondria: 38 lokus 104 spesies Xue dkk. (2022)

www.jipb.net Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323 309

310 Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323 www.jipb.net

pemeriksaan ulang karakter morfologi berdasarkan hal-hal baru

www.jipb.net Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323 311

Dengan semakin tersedianya data genom dan alat bio-informatika,

312 Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323 www.jipb.net

www.jipb.net Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323 313

314 Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323 www.jipb.net

semakin banyak ahli biologi tanaman yang dilatih untuk

CAS (Hibah No. 2017ÿ LSFÿGBOWSÿ2).

Bombonato, JR, do Amaral, DT, Silva, GAR, Khan, G., Moraes, E.

KONTRIBUSI PENULIS 151: 106896.

Diedit oleh: Zhizhong Gong, Universitas Pertanian Tiongkok, Tiongkok

Brandrud, MK, Baar, J., Lorenzo, MT, Athanasiadis, A., Bateman, R.

www.jipb.net Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323 315

Eaton, DAR, Spriggs, EL, Park, B., dan Donoghue, MJ (2017).

316 Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323 www.jipb.net

Elsevier. hal.293–313. Tanaman. 9: e11438.

www.jipb.net Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323 317

318 Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323 www.jipb.net

Konsorsium Genomik Evolusioner Mint. (2018). Penambangan filogenomik tanaman mint

angiospermae. Nat. Komunitas. 12: 6929. 207.

www.jipb.net Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323 319

duplikasi seluruh genom. mol. biologi. berevolusi. 37: 3324–3337.

Genetika 192: 1065–1093. Ekografi 2022: e06142.

allohexaploid. Nat. Genet. 54: 1248–1258.

320 Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323

Smith, SA, WalkerÿHale, N., Walker, JF, dan Brown, JW (2020).

www.jipb.net Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323 321

Zhang, C., Scornavacca, C., Molloy, EK, dan Mirarab, S. (2020a).

angiospermae. Nat. Tumbuhan 6: 215–222.

322 Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323 www.jipb.net

www.jipb.net Februari 2023 | Jilid 65 | Edisi 2 | 299–323 323

Anda mungkin juga menyukai